Глава 20. Гормоны

Общая характеристика гормонов

Гормонами называются вещества, которые вырабатываются железами внутренней секреции. Это биологически активные вещества, способные в количестве 10^-3 и даже 10^-6 мг вызвать изменения метаболических процессов в организме. В течение суток в организме человека синтезируется всего несколько миллиграммов или долей миллиграммов отдельных гормонов. Концентрация их в крови составляет 10^-6— 10^-9 г на 100 мл. Большинство гормонов действуют кратковременно и быстро разрушаются.

Многие гормоны не проникают внутрь клеток, а проявляют свое действие через другие вещества — посредники. Некоторые же гормоны проникают внутрь клеток и далее через ядерную мембрану в ядро клеток.

У человека и высших животных гормоны являются важным звеном регуляторных механизмов. Выделяясь в кровь, они оказывают влияние на все функции организма. Регуляторная роль гормонов направлена в основном на поддержание и активирование самых главных процессов обмена. Свое биологическое действие они проявляют путем влия-ния на активность ферментов, поскольку влиять на обмен можно именно путем изменения ферментативных процессов.

С химической точки зрения гормоны можно разделить на четыре группы:

1) гормоны белковой природы (гормоны гипофиза, гипоталамуса, поджелудочной железы и др.);

2) гормоны — производные аминокислот (гормоны мозговой части надпочечников, щитовидной железы);

3) гормоны — производные жирных кислот (простагландины);

4) стероидные гормоны — производные холестерина (женские и мужские половые гормоны, гормоны коры надпочечников).

По характеру действия все гормоны можно разделить на две группы. Первую составляют гормоны, которые не проникают в клетку и оказывают свое влияние через посредников. Действуют они быстро, мгновенно изменяя один или несколько метаболических процессов. Сюда относится большинство гормонов первых трех групп.

Гормоны второй группы проникают в ядра клеток и действие их проявляется на уровне генов. Они стимулируют синтез специфиче-ских РНК и белков. К ним относятся стероидные гормоны.

Гормоны, действующие через посредника, доставляются плазмой крови в свободном или связанном со специальными белками плазмы виде к клеткам тканей. При этом для гормонов характерна определенная специфичность по отношению к клеткам — каждый из них действует только на определенные типы клеток, называемых «клетками-мишенями». Достигнув этих клеток, гормоны фиксируются клеточной мембраной. Как установлено в последнее время, на мембранах клеток-мишеней имеются рецепторы, специфические для каждого из гормонов. Зафиксировав соответствующий гормон, рецептор клеточной мембраны активирует затем расположенный в клеточной мембране фермент - аденилатциклазу. Аденилатциклаза в свою очередь катализирует синтез вещества, называемого циклическим АМФ (цАМФ), кото-рый оказывает дальнейшее влияние внутри клетки. Другими словами, внутри клетки гормональное действие продолжает не сам гормон, а

егo посредник - цАМФ. Это соединение способствует осуществлению

всевозможных реакций фосфорилирования белков, в результате чего их свойства изменяются именно в том направлении, которое соответствует характеру действия гормона.

Каким образом осуществляется взаимосвязь между рецептором гормона и аденилатциклазой, пока неясно. Предполагается, что гормон, присоединяясь к рецептору, изменяет его конформацию, которая и вызывает активацийю фермента аденилатциклазы.

Гормоны гипофиза

Гипофиз — одна из самых маленьких желез внутренней секреции (массой 0,5—0,7 г), однако его гормонам принадлежит ведущая роль в регуляции многих процессов.

Гормоны, выделяемые гипофизом (в настоящее время их известно девять), регулируют основные процессы роста и развития организма. Особенностью действия гормонов гипофиза является то, что они влияют не только непосредственно на обмен веществ определенных тканей, но и на другие железы внутренней секреции, активируя их деятельность. Среди девяти гормонов гипофиза пять стимулируют развитие и активность других желез внутренней секреции. Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней. К гормонам передней доли гипофиза принадлежит большая группа разнооб-разных как по биологическому действию, так и по химическому строению гормонов: соматотропин, пролактин, тиреотропин, кортикотропин и гонадотропные гормоны.

Соматотропин, или гормон роста, устойчив к дей-ствию повышенной температуры, обладает свойствами глобулинов. Молекула его состоит из одной полипептидной цепи.

Соматотропин оказывает многогранное действие на все виды обмена веществ. Он активизирует деятельность ферментов синтеза РНК и интенсивность белкового синтеза. Усиливает проницаемость клеток для аминокислот, митотическое деление клеток, биосинтез гликогена и мобилизацию жиров из жировых депо, а также отложение кальция и фосфора в костях.

Повышенная продукция соматотропина в раннем возрасте приводит к гигантизму, недостаточная — к нанизму (карликовому росту).

У взрослых людей чрезмерное выделение этого гормона вызывает заболевание акромегалию, которое выражается в непропорциональном увеличении выступающих частей тела (стоп, кистей, челюстей, губ, носа).

Под контролем соматотропина находится рост костной ткани, тесно связанный с синтезом белков.

Пролактин, или лактогенный гормон, относится к белкам. Регулирует развитие и функционирование молочных желез и материнский инстинкт. После родов количество этого гормона всегда увеличивается и остается на повышенном уровне на протяжении всего периода секреции молока.

Функция пролактина в организме тесно связана с действием гонадотропных гормонов, под влиянием которых усиливается рост железистой ткани и выводных протоков молочной железы. В свою очередь пролактин необходим для продуцирования половых гормонов и таким образом как бы дополняет действие гонадотропных гормонов. Пролактин участвует также в регуляции водно-солевого обмена.

Тиреотропин, или тиреотропный гормон, стимулирует развитие и деятельность щитовидной железы. Тиреотропин принадлежит к сложным белкам гликопротеидам, содержащим 3,5% гексозы, 2,5 % глюкозамина и около 1 % серы. Под влиянием этого гормона усиливается выделение гормонов щитовидной железы. Влияние тиреотропина на щитовидную железу заключается в том, что он . способствует накоплению иода этой железой и включению его в молекулу тирозина.

При заболевании передней доли гипофиза синтез тиреотропина замедляется, что приводит к перерождению железистой ткани щитовидной железы, сопровождающемуся появлением зоба.

Кортикотропин, или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирует деятельность коры надпочечников. По своей химической природе молекула кортикотропина — неразвет-вленный полипептид.

Кортикотропин способствует повышению количества холестерина в коре надпочечников и превращению его в кортикостероиды — гормоны надпочечников. Кроме того, он повышает проникновение глюкозы в клетки надпочечников и активизирует процессы, связанные с образованием восстановленных форм НАДФ*Н₂. Атомы водорода НАДФ • Н₂ используются затем при синтезе гормонов в коре надпочечников из уксусной кислоты и холестерина. Кортикотропин является также стимулятором липаз, фосфорилаз и других ферментов.

Гонадотропные гормоны являются стимуляторами функций мужских и женских половых желез.

Фоллитропии, или фолликулостимулирую-щий гормон, стимулирует рост и созревание фолликулов яичника у самок и образование спермы у самцов. Фоллитропин относится к сложным белкам гликопротеидам, в составе которых содержится сера, азот, глюкоза и глюкозамин. Интенсивность выделения гормона зависит от фаз полового цикла.

Лютропин, или лютеинизирующий гормон, стимулирует у самок рост и созревание фолликулов, овуляцию и образование желтого тела. У самцов лютропин вызывает развитие интер-стициальной ткани семенников и синтез тестостерона. Гормон относится к гликопротеидам. Его молекула содержит тирозин, триптофан и глюкозамин.

После проявления своего биологического действия фоллитропин и лютропин разрушаются.

Гормоны средней доли гипофиза. В этой части гипофиза выявлен лишь один гормон — меланотропин, или меланоцитстимулирующий гормон, регулирующий пигментацию кожи. Его молекула представляет собой полипептид, состоящий из 18 различных аминокислот. Под влиянием этого гормона аминокислота тирозин превращается в меланин.

В последнее время установлено, что меланотропин активизирует биосинтез родопсина — светочувствительного пигмента сетчатки гла-за, чем способствует повышению остроты зрения.

Гормоны задней доли гипофиза. Вазопрессин, или анти-диуретический гормон, действуя на рецепторы кровенос-

ных сосудов, вызывает их сужение, в результате чего повышается кро-вяное давление. Наряду с этим происходит обратное всасывание воды в капиллярах почечных канальцев, благодаря чему вазопрессин получил еще одно название — антидиуретический гормон.

Вазопрессин участвует в поддержании постоянного водно-солевого обмена в организме.

При нарушении функции гипофиза продукция вазопрессина ослаб-ляется, что приводит к усиленному диурезу. Количество мочи в сутки может достигать десяти литров и больше. Такое заболевание назы-вается несахарным диабетом.

Окситоцин повышает тонус гладкой мускулатуры, особенно матки. Механизм действия окситоцина состоит в том, что он повышает проникновение калия в клетки мышц матки и тем самым угнетает активность ацетилхолинэстеразы. В результате этого повышается возбудимость и сокращение мышц. Поэтому окситоцин применяют в акушерско-гинекологической практике для стимулирования мускулатуры матки при слабых потугах во время родов, а также для стимуляции мышечных сокращений молочной железы.

В заключение следует отметить, что влияние гормонов гипофиза на железы внутренней секреции осуществляется двумя путями: нервным и гуморальным. Циркулируя в крови, гормоны достигают соответствующих эндокринных желез и обусловливают тем самым определенные изменения в их функциях. Одновременно с этим гипофиз является частью мозга, т.е. функционально и структурное ним связан. Благодаря этому гормоны гипофиза достигают мозга и тогда влияние их на органы происходит через нервную систему. Таким образом, существует единый нейрогуморальный механизм влияния гипофиза на железы внутренней секреции.

Гормоны поджелудочной железы

Гормоны белковой природы вырабатываются также поджелудоч-ной железой. Ее гормонами являются инсулин, глюкагон, липокаин и ваготонин. Все они вырабатываются в основном в клетках островков Лангерганса.

Инсулин. Открытие этого гормона связано с выяснением причин болезни под названием «сахарный диабет».

Инсулин влияет на многие звенья обмена веществ, однако прежде всего он способствует использованию углеводов. Как регулятор инсулин поддерживает активность фермента гексокиназы, стимулируя тем самым процессы фосфорилирования сахаров — первого обязательного этапа, без которого в организме не может использоваться глюкоза. Одновременно с этим он тормозит функцию глюкозо-6-фосфатазы (следующего фермента в процессе превращения глюкозы), защищая фосфо-рилированные гексозы от дальнейшего расщепления. Таким образом, инсулин способствует повышению количества глюкозофосфорных эфиров и тем самым задержанию и использованию углеводов в клетке.

Работами С. 3. Гжицкого, М. Ф. Гулого и других установлено, что инсулин необходим также для действия целого ряда ферментов, принимающих участие в обмене углеводов, жиров и белков. В частности, он необходим для активации цитратсинтазы— фермента, катализирующего реакцию конденсации активной уксусной кислоты (аце-тил-КоА) со щавелево-уксусной кислотой. Эта реакция является начальным этапом цикла трикарбоновых кислот — связующего звена и обмене углеводов, жиров и белков.

Инсулин эффективно стимулирует переход глюкозы из крови в скелетные мышцы и жировую ткань, ускоряет биосинтез гликогена в печени. Он участвует в биосинтезе клеточных мембран, а также изменяет их проницаемость по отношению к глюкозе, стимулирует процессы клеточного дыхании и их сопряженнее фосфорилированием. В связи с этим становится понятным, что отсутствие инсулина может привести к нарушению многих важнейших реакций, протекающих в организме.

При недостатке или отсутствии в организме инсулина прежде всего плохо используется глюкоза. В результате этого повышается ее уровень в крови (гипергликемия) и увеличивается выделение с мочой (глюкозурия). Эти явления служат симптомами, которыми сопровож-дается болезнь под названием «сахарный диабет».

Благодаря широкому диапазону действия инсулин применяется для лечения различных заболеваний. Прежде всего он используется как основной способ лечения сахарного диабета. Его применяют при различных формах истощения организма для стимуляции обмена ве-ществ (для биосинтеза белков, гликогена и жиров), а также для уси-ления репаративных процессов после ожогов и травм.

По своей химической природе инсулин — белок. Он образуется из проинсулина, который синтезируется β-клетками поджелудочной железы.

Инсулин является одним из первых гормонов белковой природы, для которого хорошо изучена первичная структура его цепей и про-изведен искусственный синтез.

Глюкагон по своему биологическому действию противополо-жен инсулину. Глюкагон усиливает расщепление гликогена в печени и тем самым способствует пополнению глюкозы в крови. Таким обра-зом, вместе с инсулином он образует единую систему регуляции со-держания глюкозы в организме. Поэтому повышенное количество глюкозы в крови может быть следствием, несбалансированности этой системы. Повышенное количество глюкозы в крови, наблюдаемое при сахарном диабете, может быть вызвано не только недостатком инсулина, но и усиленным действием глюкагона.

Необходимо отметить, что по своему действию глюкагон подобен адреналину, однако в отличие от последнего расщепляет гликоген только в печени.

По химической природе глюкагон представляет собой полипептид, состоящий из 29 остатков аминокислот.

Липокаин стимулирует окисление жиров, жирных кислот и их выход из печени в ткани, предохраняет и устраняет жировую инфильтрацию печени, способствует биосинтезу фосфолипидов. Препараты этого гормона применяются при лечении сахарного диабета, жировой дистрофии и цирроза печени, атеросклероза и т.д.

Ваготонин получен из экстрактов поджелудочной железы недавно и еще недостаточно изучен. Предполагают, что ваготонин стимулирует процессы кроветворения, задерживает расщепление гликогена до глюкозы, вызывая тем самым уменьшение количества сахара в крови. Предполагается также, что этот гормон имеет белковую природу.

Другие гормоны белковой природы

Гастрин образуется в слизистой оболочке желудка. Этот гор-мон стимулирует секрецию соляной кислоты, пепсина, влияет на сек-рецию панкреатического сока и тонус пищевого канала. Существует два вида гастрина: гастрин I и гастрин II. По своему физиологиче-скому действию они практически идентичны. Гастрин I — полипеп-тид, состоящий из 17 аминокислот:

Глу-Гли-Тре-Три-Мет-Глу-Гли-Глу-Глу-Глу-Ала-Три-Гли-Три-Мет-Асп-Фен-NH₂

В отличие от гастрина I структура гастрина II отличается тем, что его молекула содержит еще остаток серной кислоты и называется гастрин-сульфат. Механизм действия этого гормона почти не изучен.

Паратирин (паратгормон) является одним из основных регуляторов обмена кальция и фосфора. Он вырабатывается околощито-видными железами, повышает содержание кальция и понижает содер-жание фосфора в крови.

Местом действия паратирина являются скелет и почки. В костях он вызывает резкую активацию резорбтивных процессов, усилива-ющих деструкцию минеральных- и органических компонентов этой ткани, отчего повышается содержание кальция в крови. В почках паратирин уменьшает реабсорбцию фосфатов, что приводит к сниже-нию их уровня в крови.

Паратирин действует в клетках костной ткани и почек путем акти-вации аденилатциклазы, стимулируя образование цАМФ внутри клеток, которые чувствительны к этому гормону.

Химическая природа и особенности строения паратирина полностью еще не установлены.

Гормоны — производные аминокислот

К таким гормонам относятся гормоны мозгового вещества надпочечников — адреналин и норадреналин, а также тироксин и его производные, вырабатывающиеся щитовидной железой.

Адреналин и норадреналин синтезируются в клетках мозгового вещества надпочечников и симпатических отделах нервной системы. Источником биосинтеза этих гормонов является аминокислота тирозин:

Адреналин Норадреналин

Как следует из формул, адреналин и норадреналин являются производными диоксибензола — катехола, или пирокатехина, в связи с чем эти гормоны называют еще катехоламинами.

Оба гормона выполняют функции медиаторов нервного возбуждения. Повышенное выделение гормонов в организме вызывает гипергликемию и глюкозурию. В отличие от глюкагона, который ускоряет расщепление гликогена только в печени, адреналин способствует расщеплению его как в печени, так и в мышечной ткани. Механизм, действия адреналина связан с изменением активности фосфорилазы — фермента, расщепляющего гликоген до глюкозо-фосфата. Как и ряд других гормонов, адреналин током крови доставляется к своим клет-кам-мишеням и взаимодействует с рецепторами, расположенными на их поверхности. Рецепторы, взаимодействуя с аденилатциклазой, способствуют образованию цАМФ, который и является посредником, оказывающим дальнейшее влияние на активность фосфорилазы. Последняя вызывает фосфоролиз гликогена, превращая его в глюкозо-1-фосфат — промежуточный продукт окисления глюкозы.

Оба гормона увеличивают скорость расщепления белков в тканях и выделение азотистых продуктов обмена с мочой.

При введении в организм адреналина (даже в дозах 0,0001 — 0,00001 г на 1 кг живой массы) повышается кровяное давление, учащается и усиливается сердцебиение, замедляется перистальтика ки-шок, повышается температура тела и увеличивается потребление тканями кислорода. В отличие от адреналина, норадреналин не уча-щает пульс и не усиливает потребление кислорода тканями.

При заболевании надпочечников иногда наступает гиперфункция мозгового вещества, сопровождающаяся повышенной продукцией гормонов. Количество их в крови увеличивается, в результате чего усиливаются реакции обмена, появляются гипертония (с тахикардией), глюкозурия, гипергликемия, развивается атеросклероз, нефрит, угне-тается деятельность коры надпочечников. В таких случаях может на-ступить смерть.

Тироксин и трииодтиронин — гормоны щитовид-ной железы, оказывают влияние на окислительно-восстановительные ферменты митохондрий, регулируя тем самым процессы тканевого дыхания.

По своему химическому строению оба гормона представляют иоди-рованные формы производных тирозина:

Тироксин (3,5,3'5'-тетраиодтиронин) З,5,3'-Трииодтиронин

Установлено, что трииодтиронин обладает большей гормональной активностью, чем тироксин, в связи с чем предполагается, что, воз-можнo, именно он является основным гормоном щитовидной железы. Поступая в кровь, эти гормоны достигают клеток, где воздейству-ют на митохондрии, в которых сосредоточены окислительно-восстано-вительные ферменты тканевого дыхания. Деформируя мембрану мито-хондрий, они тем самым регулируют процессы сложных взаимосвя-занных окислительных процессов, в частности, окислительное фосфо-рилирование.

Как стало известно в настоящее время, тироксин стимулирует

синтез большого количества ферментов, повышает активность фермента, катализирующего реакцию окислительного дезаминирования

глутаминовой кислоты—глутаматдегидрогеназу, активирует обмен

нуклеиновых кислот, белков, липидов, минеральных веществ, ускоряет процессы роста и развития организма. Тироксин и трииодтиронин

повышают активность гексокиназы—первого фермента при окислении глюкозы, а также обеспечивают адаптацию организма к низким

темратурам, разобщая реакции клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате чего уменьшается образование

АТФ и освобождается больше теплоты.

При гиперфункции щитовидной железы и усиленной продукции

гормонов в организме интенсифицируются окислительные процессы,

разобщается окислительное фосфорилирование, в результате чего

повышается температура организма, наблюдается повышенная возбудимость и потеря массы тела. Это происходит в силу того, что

избыток тироксина нарушает окислительное фосфорилирование в митохондриях, окисление не сопровождается синтезом макроэргических

связей и идет как бы впустую, несмотря на интенсивный общий обмен.

Усиление окислительных процессов сопровождается расщеплением тканевых белков, жиров и углеводов, что в конечном счете приводит к истощению организма и развитию «базедовой болезни».

При недостатке в пище иода наблюдается увеличение щитовидной железы в размерах с образованием так называемого зоба, откуда и болезнь получила название «зобной». Зобной болезнью болеют люди, проживающие в горных районах, где в питьевой воде содержится недостаточное количество иода. В связи с этим болезнь называется также «эндемическим зобом». Для лечения эндемического зоба к питьевой воде и пище добавляют соли иода.

Перерождение щитовидной железы приводит к снижению продукции гормонов, что влечет за собой уменьшение основного обмена, ожирение и преждевременное старение.

В 1963 г. в тканях щитовидной железы был открыт еще один гормон — к а л ь ц и т о н и н, или тиреокальцитонин. Механизм его биологического действия исследован еще недостаточно. Известно, что гормон способствует переходу кальция из крови в костную ткань. Он активирует деятельность фермента щелочной фосфатазы и усиливает выделение фосфатов с мочой, поддерживая таким образом постоянный уровень в крови не только кальция, но и фосфора.

Гормоны — производные жирных кислот

Простагландины были впервые обнаружены в семенной жидкости человека. Однако, как стало известно, в небольших количествах они содержатся во многих органах и тканях.

По своему биологическому действию простагландины можно отнести к клеточным гормонам. Они действуют на активность аденилат-циклазы, которая регулирует в клетках содержание цАМФ — посредника между гормонами и ферментами.

Простагландины образуются из полиненасыщенных жирных кислот, обычно с линейной цепью из 20 атомов углерода. Предшественниками их служат ненасыщенные жирные кислоты: линолевая, линоленовая, арахидоновая и др. Под влиянием специализированной ферментной системы в микросомах клеток происходит окислительная циклизация углеродной цепи с образованием циклопентанового или циклопенте-нового кольца в середине цепи жирной кислоты:

Простагландины делят на несколько групп, обозначаемых буквами А, В, С, D и т.д. Внутри каждой группы отдельные представители различаются между собой числом двойных связей в боковых цепях,

В отличие от других гормонов биосинтез простагландинов не име-ет строгой локализации; они образуются в самых различных органах и тканях и обладают кратковременным биологическим действием. Про-стагландины служат модуляторами гормональной активности. Раз-

личные представители этой группы соединений стимулируют сокращение гладких мышц, понижают кровяное давление и подавляют ак-тивность таких гормонов, как вазопрессин.

Гормоны — производные холестерина, или стероидные гормоны

К стероидным гормонам относятся гормоны половых желез и коры надпочечников.

Гормоны мужских половых желез. Мужские половые гормоны, или андрогены, синтезируются в основном в семенниках, некоторая часть— в яичниках и коре надпочечников. Все андрогены являются производными циклического углеводорода циклопентанпергидрофенантрена, точнеe его метилированного производного — андростана. Из андростана образуются мужские половые гормоны андростерон, дегидроанд-ростерон, тестостерон и их искусственный аналог—метилтестостерон:

Андростан Андростерон Дегидроандростерон

Тестостерон Метилтестостерон

Биосинтез этих гормонов регулируется гормонами передней доли гипофиза — фоллитропином и лютропином.

Деятельность мужских половых гормонов направлена на развитие и проявление вторичных половых признаков. Секреция их происходит непрерывно. Являясь стероидными гормонами, они очень легко

проникают через мембраны клеток-мишеней и связываются со специфическими белками, образуя гормон-белковые комплексы. Последние

проникают в ядро, где оказывают свое воздействие на биосинтез ДНК

и РНК, а затем на клеточный синтез белка.

Андрогены оказывают влияние на различные виды обмена, стиму-лируют биосинтез белка в мышечной ткани, способствуют накоплению в организме азота, фосфора, калия, натрия, хлора. При недостаточной продукции андрогенов происходит переориентация обмена веществ на отложение избыточного количества жира. Гормоны женских половых желез. Женские половые гормоны ока-зывают влияние на развитие органов деторождения и стимулируют их нормальную функцию. Они оказывают также влияние на формирование вторичных половых признаков женского организма— характерное строение тела, особенность голоса и волосяной покров. Синтезируются женские половые гормоны в яичниках, в коре надпочечников, а также в плаценте.

Все женские половые гормоны можно разделить на пять групп: эстрогены, прогестерон, релаксин, андрогены и гормоны плаценты. Наиболее важными из них являются эстрогены, прогестерон и гормоны плаценты.

Эстрогены и прогестерон являются производными циклопентан-пергидрофенантрена. Эстрогены синтезируются в фолликулах яичника. В основе их молекул содержится ядро эстрана, поэтому они называются эстроном, или фолликулином, эстриолом и эстрадиолом:

Эстран Эстрон (фолликулин) Эстриол

Эстрадиол

Прогестерон — это гормон желтого тела, в основе молекулы которых лежит производное прегнана:

Прегнан Прогестерон

Образование этих гормонов происходит циклически. Сначала в яичнике в клетках фолликулов образуются эстрогены. После овуляции. т.е. после разрыва фолликул и выхода яйцеклетки, образуется желтое тело, которое продуцирует прогестерон. При отсутствии беременности желтое тело рассасывается. Затем снова в фолликулах синтезируются эстрогены и цикл повторяется. Такое циклическое образование эстро-генов и прогестерона регулируется поочередно гормонами гипофиза - фоллитропином и лютропином.

Во время беременности в женском организме развивается новый орган, где продуцируются гормоны,— плацента. В плаценте синтезируется гормон хорионгонадотропин. По своей химической природе он является гликопротеидом и его биосинтез протекает так же, как ти-пичный синтез белка.

Между действием эстрогенов и прогестерона существует тесная вза-имосвязь. Эстрогены обусловливают развитие у женщин вторичных половых признаков, создают оптимальные условия для оплодотворения яйцеклетки, подготавливают матку для имплантации оплодотворенной яйцеклетки. После наступления беременности на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело, которое продуцирует прогестерон. Этот гормон стимулирует далее развитие маточных желез и выделение ими секрета, который является питательными защитным веществом для развивающейся яйцеклетки. Во время беременности прогестерон способствует развитию молочных желез, замедляет синтез лютропина и этим предупреждает овуляцию новых фолликулов.

Хорионгонадотропин способствует нормальному протеканию беременности.

Кроме репродуктивных функций половые гормоны стимулируют процессы тканевого дыхания, регулируют фосфорно-кальциевый и жи-ровой обмен. Они активируют ряд ферментов цикла трикарбоновых кислот. У мужчин андрогены усиливают образование белков в скелетных мышцах, обусловливая тем самым прочность и массу мышечной и костной систем. У женщин эстрогены усиливают преимущественно

процессы биосинтеза белков в матке.

В последние годы получено ряд данных, свидетельствующих о том, что андрогены и эстрогены активируют биосинтез информационной, транспортной и рибосомной РНК и усиливают синтез белков.

Гормоны коры надпочечников

Открытие гормонов коры надпочечников связано с выяснением причин бронзовой болезни, которая возникла в результате перерождения клеток этого органа. В настоящее время известно шесть гормонов коры надпочечников, но наиболее важными из них являются гидрокортизон, кортикостерон и альдостерон — гормоны стероидной природы (кортикостероиды):

Кортикостерон Гидрокортизон Альдостерон

Под влиянием кортикостерона и гидрокортизона увеличивается распад белков и сокращается их синтез, в связи с чем уменьшается мас са тела. Обнаружено также, что эти гормоны понижают активность фермента гексокиназы и тем самым тормозят фосфорилирование сахаров, в результате чего уменьшается их окисление и использование для биосинтеза полисахаридов. Одновременно кортикостерон и гидрокортизон активируют ферменты, расщепляющие фосфорные эфиры cахаров на свободные сахара и фосфорную кислоту. Благодаря этому в клетках печени и мышц накапливается глюкоза, увеличивается выход ее в кровь, откуда она поступает в мозг, почки и другие органы, где используется.

Кортикостероиды являются регуляторами процессов, при которых происходит переход углеводов и белков в жиры: они ослабляют декар-боксилирование пировиноградной кислоты и превращение ее в аце-тил-КоА — промежуточный продукт, связывающий обмен углеводов, белков и жиров.

Действие кортикостероидов направлено не только на расщепление углеводов, но и на процессы их биосинтеза. В частности, они стимулируют образование гликогена в печени и мышцах. Они активируют также ряд ферментов белкового обмена, например аспартат- и аланинаминотрансферазы, способствуя тем самым превращению аминокислот в кетокислоты и даже в углеводы. Установлено также, что они стимулируют и биосинтез мочевины, активируя весь комплекс ферментов, катализирующих этот процесс.

Альдостерон оказывает влияние на водно-солевой обмен. Он способствует задержанию в тканях натрия и хлора, создавая тем самым условия для удержания организмом воды. При недостатке этого гормона количество натрия и хлора в тканях снижается, в результате чего падает осмотическое давление и наступает обезвоживание организма.

Таким образом, гормоны, являясь важными регуляторами разнообразных процессов обмена веществ, влияют на формирование особенностей строения и функций организма. Поскольку универсальными регуляторами химических процессов во всех живых организмах являются ферменты, то регуляторное действие гормонов на обмен веществ осуществляется влиянием их на ферментативные процессы.