Глава 18. Витамины

Общая характеристика

Витамины — низкомолекулярные органические вещества, которые в оченьмалых количествах в миллиграммах или даже в микрограммах необходимы для нормального обмена веществ и жизнедеятельности организма.

История открытия и изучения витаминов связана с изучением различных заболеваний.

Краткая история открытия. Начало изучению витаминов было положено русским врачом Н. И. Луниным, который в 1888 г. на основании длительных опытов установил, что для нормального роста и развития животного организма кроме белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и воды необходимы еще какие-то неизвестные вещества, отсутствие которых приводит организм к гибели.

Работая на острове Ява, голландский врач X. Эйкман (1896 г.) обнаружил, что среди коренного населения острова у людей, питавшихся полированным рисом, заболевание бери-бери встречалось чаще, чем у тех, которые питались неочищенным рисом. Симптомы этой болезни он обнаружил и у кур, питавшихся полированным рисом. Добавляя к пище водный экстракт из отрубей риса, Эйкман добивался излечения этого заболевания.

В 1912 г. польский ученый К. Функ впервые выделил в чистом виде из отрубей риса вещество, которое имело в своем составе аминную группу и излечивало от заболевания бери-бери. Это вещество он назвал «витамином» (от лат. vita — жизнь).

В настоящее время известно много веществ, не содержащих амин-пой группы, но недостаток которых в пище приводит к тяжелым специфическим заболеваниям. За этими жизненно необходимыми веществами сохранилось название «витамины». Витамины не выполняют ни энергетических, ни пластических функций. Свое действие они проявляют, участвуя в построении ферментов, называемых биологическими Катализаторами.

Роль витаминок и организме. Большинство витаминов не синтезируется в организме человека или синтезируются в таких ничтожно малых количествах, которые не могут обеспечить его потребности. Источником витаминов для человека и многих животных являются в основном продукты растительного происхождения: овощи (картофель, морковь, капуста, томаты, щавель), фрукты, ягоды и соки из них (смородина, клубника, абрикосы, шиповник, облепиха и др.). Однако отдельные витамины содержатся только в животном организме, например, в печени тресковых рыб и жвачных животных, молоке, яйцах.

Обязательным условием для нормального развития, жизнедеятельности, сопротивляемости организма инфекционным заболеваниям является употребление физиологических норм витаминов. Особенно это важно для беременных женщин, кормящих матерей, детей и подростков, людей, работающих с повышенным напряжением нервной и мышечной систем, в горячих цехах, шахтах, а также после тяжелых заболеваний.

При недостаточном количестве витаминов в пище у людей разви-ваются заболевания, называемые гиповитаминозами. Чаще всего они возникают при однообразном и неполноценном питании. Гиповитами-нозы легко излечиваются введением в организм соответствующих витаминов.

Полное отсутствие в пище какого-либо витамина вызывает авитаминоз, который на ранних стадиях заболевания излечивается путем введения в организм соответствующего витамина. Длительное отсутствие этого витамина в пище приводит к гибели организма.

Болезнь, возникающую вследствие отсутствия нескольких витаминов, называют полиавитаминозом. Однако типичные авитаминозы в настоящее время встречаются довольно редко.

Введение в организм больших доз некоторых витаминов также может вызвать заболевание, называемое гипервитаминозом. Это относится в основном к жирорастворимым витаминам, которые способны накапливаться в организме и проявлять токсическое действие. Тяжелые гипервитаминозные заболевания и отравления возникают при введении большого количества витамина А (отравление печенью палтуса и других морских рыб) и злоупотреблении препаратами витамина D,

Классификация и номенклатура. Первоначально витамины по мере их открытия обозначались большими буквами латинского алфавита, поскольку их химическая природа оставалась некоторое время невыясненной. С открытием новых витаминов, близких по своему биологическому значению, буквенные обозначения расширялись, к ним стали присоединять цифры. Так, вместо одного витамина В появилась целая группа — от витамина B₁ до витамина В₁₅.

В настоящее время, когда химическое строение большинства витаминов известно, к ним применяют рациональное химическое название. В некоторых случаях, где это возможно, к рациональному названию витаминов присоединяют биологическую характеристику. Наряду с этим для большинства витаминов сохранились исторически сложившиеся буквенные обозначения.

Существует несколько классификаций витаминов, однако общепризнанной является классификация, основанная на их физических свойствах. Все витамины делят на две группы — жирорастворимые и водорастворимые:

Жирорастворимые витамины

Ретинолы и каротиноиды (витамины группы А)

Кальциферолы (витамины группы D)

Токоферолы (витамины группы Е)

Филохиноны (витамины группы К)

Водорастворимые витамины

Тиамин (витамин В₁)

Рибофлавин (витамин В₂)

Пантотеновая кислота (витамин В₃)

Никотиновая кислота (витамин В₅, РР)

Пиридоксин (витамин В₆)

Цианкобаламин (витамин В₁₂)

Пангамовая кислота (витамин B₁₅)

Аскорбиновая кислота (витамин С)

Цитрин (витамин Р)

Биотин (витамин Н)

Парааминобензойная кислота

Фолиевая кислота

Инозит

S-Метилметионин (витамин U)

Жирорастворимые витамины

Жирорастворимые витамины нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях. Они термостабильны, устойчивы к изменению рН среды. Особенностью всех жирорастворимых витаминов является их способность всасываться в кишках только в присутствии жиров, а также иногда накапливаться в организме в больших количествах, вызывая гипервитаминозы.

Жирорастворимые витамины выполняют ряд функций: способствуют формированию, росту и развитию эмбрионов, образованию и регенерации костной и эпителиальной тканей, свертыванию крови.

С химической точки зрения они имеют одну общую особенность! в состав их молекулы входят строительные блоки изопренового типа, что наиболее ярко выражено в молекулах витаминов А, Е и К, которые составлены из изопреновых единиц (—СН=СН—ССН₃=СН—).

Витамин А содержится только в животных тканях. Растения лишены этого витамина, однако они содержат группу веществ, которые в организме млекопитающих служат предшественниками витамина А,— каротиноиды. Они довольно широко распространены в природе. Каротинами богат стручковый перец, красная и кормовая морковь, зеленый клевер, абрикосы.

Различают α-, β- и γ- каротины, среди которых наиболее ценными в биологическом отношении являются β-каротины. При изучении химической структуры витамина А оказалось, что в нем содержится половина молекулы β-каротина, т.е. было установлено, что предшественником, или провитамином, витамина А является молекула β-каро-тина. В организме человека и животных путем расщепления молекулы β-каротина под действием фермента каротиназы он легко превращается в витамин А. Этот процесс осуществляется в печени.

В группу витамина А входит несколько витаминов, основным из которых является витамин А₁ (ретинол):

При недостатке витамина А в организме человека и животных на рушается деятельность слезных желез, закупориваются слезные протоки, в результате чего развивается сухость роговицы глаза — ксерофтальмия. Отсюда происходит и другое название витамина А — антиксерофтальмический. Ксерофтальмия приводит к размягчению роговицы — кератомаляции. Ксерофтальмия и кератомаляция являются специфическими признаками авитаминоза А. Они могут привести к полной потере зрения.

Исключительно важна роль витамина А для зрения. Он участвует в образовании сложного белка — родопсина, или зрительного пурпура, сетчатки глаза. Под действием света происходит фотолиз молекулы родопсина, в результате чего возникают электрические сигналы. По зрительному нерву они передаются в средний и промежуточный мозг, зрительные центры больших полушарий, благодаря чему мы воспринимаем свет. Родопсин играет роль фотохимического сенсибилизатора, т.е. изменяет чувствительность глаза к различной интенсивности освещения. Чем больше света попадает на сетчатку глаза, тем больше распадается родопсина, снижая при этом чувствительность глаза к свету. В темноте, наоборот, происходит его синтез, в результате чего повышается чувствительность сетчатки глаза к восприятию света малой интенсивности. Поэтому недостаток витамина А в организме снижает количество родопсина и вызывает заболевание, известное под названием «куриная слепота».

При избыточном поступлении витамина А в организм возникает гипервитаминоз. Проявлениями гипервитаминоза являются тошнота, выпадение волос, частые переломы костей. Предупреждением его служит правильное питание и строгий контроль за потреблением витамина А. Потребность в витамине А для взрослого человека составляет в сутки 1,5—2,5 мг (или 3—5 мг β-каротина).

Витамин D. Известно несколько витаминов группы D (D₂, D₃, D₄, D₅, D₆, D₇), имеющих сходное строение. Наибольшей биологической активностью обладают витамины D₂ (эргокальциферол) и D₃ (холекальциферол). Витамины группы D содержатся главным образом в организме человека и животных. В растениях их почти нет, в них находятся предшественники витамина D — стерины, которые являются производными циклопентанпергидрофенаптрена (см. гл. 17). Наиболее важным представителем стеринов является эргостерин, содержащийся в больших количествах в грибах и дрожжах. Другим провитамином является 7-дегидрохолестерин. Оба предшественника превращаются в витамины в подкожной жировой ткани под влиянием ультрафиолетовых лучей. При этом из эргостерина образуется витамин D₂, а из 7-дегидрохолестерина — D₃:

Основным биологическим действием обоих витаминов является регулирование фосфорно-кальциевого обмена, начиная от всасывания и распределения этих ионов в тканях и заканчивая выделением их из организма.

При недостатке витамина D в организме происходит нарушение процессов всасывания кальция из кишок и реабсорбция фосфора в почках, в результате чего последний в больших количествах выделяется из организма с мочой. В связи с этим изменяется соотношение этих ионов и резко снижается уровень кальция и фосфора в крови, который пополняется за счет вымывания их из костей, вследствие чего они становятся мягкими, гибкими и под действием тяжести тела искривляются. При этом у детей развивается рахит (поэтому витамин D называют еще антирахитическим), у взрослых — остеомаляция (заболевание, связанное с декальцификацией костей и нарушением образования костной ткани). Недостаток кальция вызывает также изменения в мышцах — они теряют способность к сокращению, становятся дряблыми .

В последнее время получено много данных, свидетельствующих о том, что функция витамина D не ограничивается только регулированием обмена кальция и фосфора, а более многогранна. Витамин D активирует деятельность фермента щелочной фосфатазы в очагах окостенения и тем самым способствует образованию костной ткани. Существует также связь между регулирующей функцией витамина D и гормонами минерального обмена — паратирином (паратгормоном) и тиреокальцитонином. Витамин D усиливает задержание ионов Са²⁺ костной тканью, усвоение серы при образовании хрящевой ткани.

Витамин D оказывает стимулирующее действие на синтез белка, связывающего кальций, и ДНК-зависимый синтез РНК, что положительно отражается на биосинтезе белков-переносчиков, ответственных за всасывание кальция. Он способствует реабсорбции фосфатов, аминокислот и ионов Са²⁺ из первичной мочи в плазму кровн, усиливает реакции окисления углеводов, пировиноградной кислоты, а также ускоряет реакции цикла трикарбоновых кислот (см. гл. 23).

Избыточное поступление витамина D и продуктов питания с высоким его содержанием также приводит к гипервитаминозу D. При этом значительно повышается всасывание кальция и фосфора из кишок и отложение их в мышце сердца, стенке аорты, почках. При гипервитаминозе D отмечаются тошнота и рвота, головные боли, анемия, угнетенное состояние.

Суточные дозы витамина D составляют в среднем 10—15мкг для детей и 20—25 мкг для взрослых.

В качестве источника витамина D служат рыбий жир, печень трески, тунца, сардин, а также сливочное масло, молоко, яичный желток.

Для предупреждения заболеваний, вызванных недостаточностью витамина D, большое значение имеют правильное и рациональное питание, занятия спортом и применение солнечных ванн. Последнее играет очень важную роль, поскольку в организме человека и живот-ых нет ферментов, превращающих эргостерин и 7-дегидрохолесте-ин в витамины D₂ и D₃, это происходит под действием ультрафиоле-овых лучей. Этим провитамины D₂ и D₃ отличаются от провитамина А β-каротина), который превращается в витамин А под действием каро-

тиназы печени.

Витамин Е представлен целой группой витаминов, содержащихся в больших количествах в растительных маслах и называемых токоферолами. Отсутствие этих витаминов в пище отрицательно сказывается на способности организма к размножению. Поэтому витамин Е называется также антистерильным витамином, или витамином

размножения.

В настоящее время известно семь различных токоферолов, которые обозначаются как α-, β-, γ- и т.д. Наиболее высокой биологической активностью обладает α-токоферол следующего строения:

α-Токоферол — триметилгидрохинон, соединенный с остатком спирта фитола.

При недостатке или отсутствии витамина Е наблюдаются патологические изменения в семенниках, сопровождающиеся атрофией семенных канальцев. Это приводит к дегенеративным изменениям сперматозоидов и нарушению способности к оплодотворению. Постепенно прекращается спермообразование, выработка половых гормонов, наблюдается деградация вторичных половых признаков. Самки теряют способность к нормальному вынашиванию плода. Плод и плацента рассасываются, и происходит самопроизвольный аборт.

Авитаминоз Е вызывает также нарушение белкового обмена, обмена липидов, а также некоторые процессы углеводного обмена. Характерным признаком авитаминоза является усиление окислительных процессов в мышцах, приводящее к истощению организма.

Усиление окислительных процессов при Е-авитаминозе свидетельствует о том, что токоферол является антиоксидантом. Установлено, что он задерживает окисление ненасыщенных жирных кислот, витамина А, тиоловых групп ряда ферментов, сохраняя тем самым эти биологически активные вещества для организма.

У людей авитаминоз Е практически не встречается, поскольку витамин Е широко распространен в природе. Им богаты семена злаков, плоды шиповника, яблоки и другие фрукты и овощи. Несколько меньше его содержится в мясе, сливочном масле и желтке яиц.

Потребность витамина Е для человека составляет около 30 мг природных токоферолов в сутки.

Витамин К. В 1939 г. из листьев люцерны было выделено вещество, стимулирующее синтез протромбина и повышающее свертываемость крови. Это вещество было названо витамином К, или витамином коагуляции.

В настоящее время известно несколько витаминов группы К. Все они обладают сходной структурой и общим названием — филлохиноны.

Наиболее активным из этой группы является витамин K₁, выделенный из люцерны:

Витамин К необходим для синтеза в печени группы белков, обеспечивающих процесс свертывания крови. Кроме того, он ускоряет заживление ран и регенерацию тканей после ожогов, а также принимает участие в окислительно-восстановительных процессах.

У человека авитаминоз К встречается очень редко, поскольку этот витамин в достаточном количестве синтезируется кишечной микрофлорой. Кроме того, потребность организма человека в этом витамине обеспечивается употреблением продуктов растительного (капуста, томаты, салат) и животного (печень, мясо) происхождения.

Потребность человека в витамине К точно не установлена, однако известно, что в случае его дефицита скорость свертывания крови после ежедневного введения 1—5 мг витамина К через некоторое время возвращается к норме.

Водорастворимые витамины

Характерным для этой группы витаминов является хорошая растворимость в воде и нерастворимость в жирах и органических растворителях.

Как правило, витамины, растворимые в воде, содержатся в продуктах растительного происхождения; большинство из них, в своем составе содержит азот. В отличие от жирорастворимых витаминов они не накапливаются в животном организме и проявляют свое биологическое действие, входя в состав ферментов.

Витамин В₁ (тиамин) является первым витамином, химический состав которого был подробно изучен. Название «тиамин» он получил благодаря наличию в его молекуле серы и азота:

Отсутствие в пище витамина В₁ вызывает тяжелое заболевание полиневрит, или бери-бери, распространенное в странах, где основным продуктом питания населения служит полированный рис. Для заболевания характерны следующие симптомы: специфические поражения нервных стволов, болезненность в области сердца, развитие отеков нижних конечностей, живота, ослабление секреции желудка и перистальтики кишок, судороги и параличи мышц.

Болезнь излечивается после введения в организм тиамина. Поэтому витамин В₁ называют еще aнтинeвpином.

В животных тканях витамин В₁ находится в основном не в свободном состоянии, а виде пирофосфорного эфира — тиаминпирофосфата:

В такой форме витамин В₁ (ТПФ, старое название — кокарбоксилаза) входит в состав целого ряда ферментов, осуществляющих в организме процессы декарбоксилирования α-кетокислот, которые являются промежуточными продуктами углеводного, белкового и жирового обменов.

Особенно значительна роль тиамина в углеводном обмене. Известно, что важным источником энергии, необходимой для работы мышц и функционирования нервной системы, являются углеводы. В процессе их окисления в качестве промежуточного продукта образуется пиро-виноградная кислота, которая является нормальным продуктом обмена углеводов, однако в больших количествах оказывает токсическое действие на организм. При отсутствии или недостаточном поступлении витамина B₁ в организм процесс декарбоксилирования пировиноград-ной кислоты замедляется, а вместе с этим нарушается и весь процесс окисления углеводов. Нарушение углеводного обмена и накопление пи-ровиноградной кислоты при недостатке витамина В₁ происходит прежде всего в мозгу. Это приводит к расстройству функций центральной и периферической нервной системы, в результате чего появляются судороги, мышечная слабость, потеря чувствительности, параличи и т.д.

Таким образом, причиной заболевания бери-бери является нарушение дальнейших превращений пировиноградной кислоты.

Организм человека не синтезирует тиамин и должен получать его с пищей. В значительных количествах витамин В₁ содержится в отрубях злаковых, хлебе грубого помола, дрожжах. Из продуктов животного происхождения витамином В₁ богаты печень, почки и сердце.

Суточная потребность человека в витамине B₁ составляет 1—3 мг.

Витамин В₂ (рибофлавин). Было обнаружено, что для роста молодых крыс необходимо вещество, содержащееся в сыворотке молока. Это вещество было выделено из сыворотки молока, а затем из сырого яичного белка и получило название витамина В₂.

По химической природе витамин В₂ представляет собой производное азотистого основания — изоаллоксазина, связанное с остатком спирта — рибитола:

При отсутствии витамина В₂ у животных наблюдается задержка роста, у человека — выпадение волос. Характерным признаком авитаминоза В₂ является заболевание глаз, сопровождающееся васкуляри-зацией роговицы (прорастание кровеносными сосудами). Затем происходит воспаление роговицы и помутнение хрусталика.

Другим признаком недостатка витамина В₂ у человека является воспаление слизистых оболочек ротовой полости, губ и прилежащих участков кожи, которое приводит к образованию трещин.

Важным химическим свойством витамина В₂ является способность его изоаллоксазинового кольца обратимо присоединять водород, т. е. участвовать в окислительно-восстановительных реакциях. Эту важную биологическую функцию рибофлавин выполняет в составе двух кофер-ментов — ФМН и ФАД (см. гл. 22), которые входят в состав сложных ферментов— флавопротеидов. Известно более 60 флавопротеидов, которые катализируют дезаминирование аминокислот, синтез и распад жирных кислот, осуществляют перенос водорода в процессе тканевого дыхания и т.д. Таким образом, витамнп В₂ контролирует важные процессы обмена веществ и организме. В связи с этим становится понятным, почему при его недостатке замедляется скорость окислительно-восстановительных реакций, тормозится рост и усиливается распад тканевых белков.)

Основным источником рибофлавина являются мясные и рыбные продукты, молоко, зеленые овощи. Ежедневная потребность человека в витамине В₂ составляет 2—4 мг.

Витамин В₃ (пантотеновая кислота). При изучении условий, необходимых для роста дрожжей, в рисовых отрубях было открыто вещество, которое оказалось фактором роста. Оно было названо пантотеновой кислотой (от греч. pantothen — везде присутствующий). Такое название витамин В₃ получил за свое широкое распространение в природе.

В образовании пантотеновой кислоты принимают участие β-аланин и масляная кислота, которая содержит две метальных и две окси-группы:

Отсутствие пантотеновой кислоты в пище вызывает ряд расстройств в организме человека: нарушается деятельность сердца, нервной системы, почек, пищевого канала, развиваются дерматиты, обесцвечиваются волосы, снижается аппетит и т.д.

Биологическое значение пантотеновой кислоты состоит в том, что она входит в состав кофермента ацилирования (коэнзима А, или сокращенно КоА) — сложного соединения, представляющего собой ди-нуклеотид. В его состав входит аденозин, в 5'-положении рибозы которого имеется пирофосфатная группа. Эта группа, в свою очередь, связана с соединением, напоминающим дипептид, состоящий из панто-теновой кислоты и тиоэтаноламина.

Активной частью КоА является сульфгидрильная (HS-) группа тиоэтаноламина. Поэтому в химических уравнениях КоА сокращенно записывают HS—КоА.

Основная функция кофермента А заключается в переносе ациль-ных групп (одновалентных остатков жирных кислот), которые соединяются сложноэфирной связью с его сульфгидрильной группой.

Особое значение имеет соединение ацила уксусной кислоты с КоА, т.е. ацетил-КоА, представляющий собой активную форму уксусной кислоты. Уксусная кислота в форме ацила используется в организме как источник энергии, материал для синтеза высших жирных кислот, холестерина, гемоглобина, гормонов, а также в других реакциях, которые происходят с участием кофермента ацилирования. Отсюда становится понятным важная роль витамина B₃ в синтезе этого кофермента и биокатализе всех этих процессов.

Источником пантотеновой кислоты являются продукты животного происхождения — мясо, яйца, молоко. Растительные продукты содержат несколько меньше этого витамина. Тем не менее овощи (капуста, картофель, морковь) также являются важным источником панто-теновой кислоты для человека.

Суточная потребность организма в витамине В₃ составляет 10 мг.

Витамин В₅, РР (никотиновая кислота). Открытие витамина РР, или никотиновой кислоты, связано с изучением болезни пеллагры (от итал. pelle agra — шершавая кожа). Болезнь сопровождается появлением специфических дерматитов (воспаление кожи), развивающихся симметрично, на кистях рук, щеках и других открытых местах тела. Пеллагра сопровождается сильными поносами (диареей) и кратковременной потерей памяти (деменцией). Поэтому пеллагру часто называют болезнью «трех Д», подразумевая под этим три ее основных симптома: дерматит, диарею и деменцию.

Пеллагра вызывается отсутствием в пище витамина РР, который представлен двумя химическими соединениями — никотиновой кислотой и ее амидом:

Никотиновая кислота Амид никотиновой кислоты

Биологическое значение витамина РР заключается в том, что он является составной частью коферментов НАД и НАДФ (см. гл. 22). Последние входят в состав многих дегидрогеназ — ферментов, катали-зирующих реакции биологического окисления. Эту функцию ферменты (их известно около 100) выполняют благодаря наличию в составе их молекул витамина РР, способного обратимо присоединять атомы водорода.

При недостатке или отсутствии в организме человека никотиновой кислоты нарушается синтез небелковых компонентов (коферментов. НАД и НАДФ) ряда дегидрогеназ, что приводит к нарушению процессов дегидрования и всех окислительно-восстановительных реакций тканевого дыхания. Одновременно наблюдаются и другие изменения в обмене веществ и общем состоянии организма. Таким образом, нарушение окислительных процессов можно считать первичным признаком появления авитаминоза PP. Остальные признаки —дерматит, диарея и де-менция — являются следствием нарушения окислительных процессов. Никотиновая кислота широко распространена в продуктах питания. Она содержится в хлебе из муки грубого помола, гречневой крупе, рисе, картофеле, моркови, мясе и рыбе.

Суточная потребность для человека составляет 15—25 мг в зависимости от рода трудовой деятельности, возраста и пола.

Витамин В₆ (пиридоксин). Открытие этого витамина связано с выяснением причин «крысиной пеллагры» — заболевания, которое добавлением в корм крысам витамина РР не излечивалось. Затем было обнаружено, что такая же форма заболевания наблюдается не только у крыс, но и у других животных, особенно у поросят и взрослых свиней.

Дерматиты, напоминающие пеллагру и не поддающиеся лечению никотиновой кислотой, вскоре были обнаружены и у людей. Они сопровождались поражением селезенки и зобной железы. Гиповитаминоз характеризуется потерей памяти, невритами, тошнотой, слабостью.

Термин пиридоксин объединяет три соединения — пиридоксол, пиридоксаль и пиридоксамин:

Пиридоксол Пиридоксаль Пиридоксамин

Биологической активностью обладают пиридоксаль и пиридоксамин, образующиеся из пиридоксола, который в связи с этим можно рассматривать скорее как провитамин В₆.

В организме пиридоксаль и пиридоксамин легко превращаются в фосфорилированную форму, образуя пиридоксальфосфат и пиридоксаминфосфат:

Пиридоксальфосфат Пиридоксаминфосфат

Биологическая роль витамина В₆ состоит в том, что он является коферментом так называемых трансаминаз или аминотрансфераз. Это ферменты, участвующие в белковом обмене, в реакциях превращений α-аминокислот. В составе аминотрансфераз витамин В₆ находится в форме пиридоксальфосфата, который обладает способностью обратимо реагировать с аммиаком и другими различными аминами. Во время этих реакций пиридоксальфосфат обратимо переходит в аминирован-ную форму — пиридоксаминфосфат. Переходя из альдегидной формы в аминированную и обратно, витамин В₆ действует в качестве переносчика аминогрупп.

В последнее время обнаружено, что пиридоксальфосфат служит простетической (небелковой) группой не только трансаминаз, осуществляющих перенос аминогрупп, но и ряда других ферментов, которые переносят сами α-аминокислоты.

Витамин В₆ содержится в больших количествах в пшеничных отрубях, пивных дрожжах, ячмене, кукурузе, печени, мясе.

Суточная потребность человека в витамине составляет 2—3 мг.

Витамин В₁₂ (цианкобаламин). Было обнаружено, что в печени животных содержится вещество, которое в количестве миллионных долей грамма вызывает улучшение кроветворной функции костного мозга. Это вещество получило название антианемического витамина, или витамина В₁₂. Изучение его химической структуры показало, что она очень сложная. Элементный химический состав его молекулы —C₆₃H₉₀N₁₄PCo. Молекулярная масса — 1400. В состав молекулы витамина В₁₂ кроме кобальта входят также аминогруппы и группа —CN, в связи с чем его еще называют цианкобаламином.

Следует подчеркнуть, что цианкобаламин — единственный известный в настоящее время витамин, содержащий в своей молекуле металл и практически не образующийся ни в растениях, ни в тканях животных.

Витамин В₁₂ синтезируется главным образом микроорганизмами, в том числе обитающими в кишках человека. Очень богаты этим витамином стоячие и сточные воды, почва, ил. Живущие в них анаэробные бактерии отличаются высоким содержанием витамина В₁₂.

При достаточном количестве кобальта в рационе жвачных животных цианкобаламин синтезируется микробами, обитающими в пред-желудках и кишках, а затем откладывается в резерв в печени этих животных. Особенно богата витамином печень крупного рогатого скота. В меньшем количестве он содержится в печени цыплят, молоке, яйцах, почках и грибах. Поэтому в организм человека цианкобаламин поступает только с продуктами животного происхождения.

Суточная потребность человека в цианкобаламине составляет 10—20 мкг.

Недостаток витамина В₁₂ в организме вызывает у человека злокачественную анемию — болезнь Аддисона — Бирмера. Это нервно-дистрофическое заболевание с поражением пищевого канала, органов кроветворения и нервной системы. Ведущими симптомами болезни яв-ляются резкое уменьшение количества эритроцитов, снижение уровня гемоглобина, появление незрелых форменных элементов крови, сла-бое образование лейкоцитов. Заболеванию сопутствует уменьшение или даже полное отсутствие в желудке соляной кислоты.

Причиной заболевания, в отличие от других видов авитаминоза, является не отсутствие витамина В₁₂ в пище, а нарушение процесса всасывания его в кишках. В желудочном содержимом здоровых людей имеется особый мукопротеид апоэритрин, который образует с В₁₂ комплексное соединение — эритрин. Образование этого комплекса предохраняеет цианкобаламин от воздействия на него микроорганизмов кишок, потребляющих его в свободном виде. Если в желудочном содержимом человека апоэритрин отсутствует, то цианкобаламин, посту-пающий с пищей, остается незащищенным и используется кишечными микробами, что приводит к недостатку его в тканях организма. Как следствие этого недостатка появляются симптомы болезни Аддисона— Бирмера.

Витамин В₁₂ играет важную роль в процессах стимуляции и регу-лирования кроветворения. Установлено также, что цианкобаламин улучшает усвоение белков в организме, принимает участие в биосинте-зе биологически активных соединений, ряда аминокислот и нуклеиновых кислот.

Витамин В₁₅ (пангамовая кислота) принадлежит к числу недавно открытых витаминов. По химическому строению пангамовая кислота представляет собой эфир D-глюконовой и диметил-аминоуксусной кислот:

Пангамовая кислота (витамин В₁₅)

Авитаминоз В₁₅ встречается очень редко. Тем не менее пангамовую кислоту применяют при лечении заболеваний, связанных с нарушением процессов метилирования ряда соединений. Она участвует в биосинтезе холина, метионина, стерина стероидных гормонов. Пангамо-вая кислота повышает активность некоторых ферментов тканевого дыхания, оказывает влияние на синтез АТФ и креатинфосфата.

Пангамовая кислота синтезируется в растениях и микроорганизмах. В наибольшем количестве она содержится в оболочках зерен риса и дрожжах, среди продуктов животного происхождения— в пе-чени, почках, несколько меньше — в мышцах.

Суточная потребность человека в витамине B₁₅ составляет около 2 мг.

ВитаминС (аскорбиновая кислота). Открытие витамина С связано с заболеванием под названием «цинга», или "скорбут", характерным признаком которого является поражение кровено-сных сосудов, особенно капилляров, сопровождающееся повышением их ломкости и проницаемости. Вследствие этого на теле и внутренних органах человека появляются точечные кровоизлияния. Характерным признаком скорбута является также заболевание зубов и кровоточивость десен. В далеком прошлом цинга была одной из самых распространенных болезней, принимавшей характер эпидемии. Особенно сильно страдали от нее мореплаватели.

По своему химическому строению аскорбиновая кислота близка к углеводам гексозам. В составе молекулы аскорбиновой кислоты нет свободной карбоксильной группы, однако она обладает кислым вкусом. Ее кислотные свойства обусловлены наличием двух еноль-ных гидроксилов, способных к диссоциации. В результате этого витамин С может существовать в двух формах — аскорбиновой кислоты (енольная форма) и дегидроаскорбиновой кислоты (кетоформа):

Эти две формы образуют окислительно-восстановительную систему, которая может присоединять и отдавать атомы водорода. Основная масса витамина С в организме находится в енольной форме, в связи с чем считают, что основная роль этого витамина — восстановление различных соединений.

Исследованиями ряда ученых установлено, что витамин С является необходимым фактором для нормального белкового обмена. Он способствует превращению белка соединительной ткани проколлагена в коллаген, всасыванию железа из кишок, участвует в обмене нуклеиновых кислот и ароматических аминокислот. Аскорбиновая кислота связана с синтезом и обменом гормонов коры надпочечников и щитовидной железы; обладает способностью обезвреживать токсины (дифтерийный, туберкулезный, дизентерийный и др.) и повышать сопротивляемость организма инфекционным заболеваниям.

Богатыми источниками витамина С являются шиповник, черная смородина, цитрусовые, свежие овощи, картофель. Один стакан томатного сока, например, обеспечивает суточную потребность организма в витамине, которая составляет 5О—100 мг.

Поскольку особенностью витамина С является его быстрая окисляемость, необходимо ежедневное введение его с пищей.

Существует еще целый ряд витаминов, которые в той или иной степени оказывают влияние на отдельные стороны обмена веществ, Между отдельными витаминами существует тесная взаимосвязь, некоторые из них входят в состав других, более сложных, витаминов.

Например, цитрин (витамин Р) тесно взаимосвязан с витамином С.

Он обладает способностью поддерживать эластичность капилляров, укреплять их стенки и уменьшать проницаемость.

В процессах биосинтеза высших жирных кислот и пуриновых оснований при использовании СО₂ необходим биотин (витамин Н).

Производные n-аминобензойной кислоты (витамина H₁), в частности ее эфиры анестезин и новокаин, применяют как обезболивающие средства. Витамин Н₁ является составной частью другого ви-тамина — фолиевой кислоты, которая образует ряд биологически активных соединений.

Для биосинтеза отдельных фосфатидов, способствующих транспортированию и окислению жиров, необходим витамин инозит. При его отсутствии у животных замедляется рост, выпадает шерсть, воспа-ляется кожа.

Существенное влияние на обменные процессы, протекающие в слизистой оболочке желудка и кишок, оказывает S-метилметионин (витамин U), выделенный из листьев белокочанной капусты: (CH₃)₂S⁺—СН₂—СН₂—СНNH₂—СООН. Витамин U применяют при лечении язвы желудка и двенадцатиперстной кишки.

Значение витаминов для спортсменов

В организме человека происходит непрерывное расходование витаминов, которое требует постоянного поступления их с пищей. У спортсменов резко возрастает потребность в отдельных витаминах, что свя-зано с выполнением различного рода физических упражнений. Так, потребность в витамине А, составляющая 1—2 мг в сутки, увеличивается у спортсменов, выполняющих упражнения, которые требуют большого напряжения зрения. Такими видами спорта являются стрельба, фехтование, мотобол, ходьба на лыжах в горах и т.д.

Под влиянием мышечной деятельности увеличивается суточная потребность в витамине С — от 50—75 до 100—150 мг. В присутствии этого витамина повышается потребление клетками кислорода. Обнаружено, например, что молочная кислота — продукт гликолиза — окисляется при участии фермента дегидрогеназы, в составе которой содержится аскорбиновая кислота:

Присоединяя и отдавая водород, аскорбиновая кислота участвует в окислительно-восстановительных процессах.

Под влиянием занятий спортом возрастает суточная потребность в витамине B₁ — от 2—3 до 5—10 мг, что также связано с интенсивной мышечной деятельностью, когда значительно усиливается окисление углеводов. При недостатке витамина В₁ затрудняется декарбоксилирование пировиноградной кислоты, что приводит к нарушению углеводного обмена.

При активной мышечной работе увеличивается также потребность в витамине В₆, с участием которого протекают реакции перефосфорилирования, связанные с ресинтезом АТФ.

Таким образом, организм спортсмена нуждается в большем количестве витаминов, чем организм человека, не занимающегося спортом.