Етапи онтогенезу рослин

Розвиток органічного світу немислимий без розвитку не­органічних систем, вони єдині, як єдиний онтогенез індивідуума з внутрішніми і зовнішніми факторами, що зумовлюють якісні зміни організму, які ведуть його до розмно­ження. В роботах І. В. Мічуріна накреслена тенденція до розгляду життя рослини не як однорідного процесу, а як такого, що складається з внутрішньо обумовлених, якісно різних етапів, протягом яких рослина має різні властивості і реакцію на зовнішнє середовище.

За І. В. Мічуріним, онтогенез деревних складається з таких етапів: ембріонального — від першого поділу зиготи до проростання насіння; молодості — від проростання на­сіння до першого цвітіння; змужніння — від цвітіння до перших років плодоношення; дорослого стану — від початку плодоношення до інтенсивного росту і багатого плодоношення; старіння — від багатого плодоношення до послаблення росту, плодоношення і смерті. Отже, етапи онтогенезу характеризуються не тільки кількісними, а й якісними змінами організму. Якщо культурна рослина на початку онтогенезу має певну схожість із своїми дикими предками, то до стадії змужніння вона формується як культурний сорт. Особливості етапів онтогенезу виявляються у відмінності пагонів дерева за ярусами. Пагони, що йдуть від кореневої шийки, за фізіологічними особливостями наближаються до диких форм, а пагони, які утворюються далі, вище по стовбуру, мають властивості сорту.

Цю закономірність у розвитку плодових рослин використовують у роботах з селекції рослин.

Основними регуляторами ритмів росту і розвитку рослин є процеси, які здійснюються під дією кількісного сприйняття точкою росту тепла й світла. Відомо, що озимі зернові культури, які було висіяно восени, зимують у фазі кущення, а навесні колосяться і дають урожай зерна.

Досліди показали, що при весняній сівбі озимі не колосяться, оскільки не підлягали дії зниженої температури, якої вони зазнають в умовах зими. Це явище називають післядією знижених температур.

У багаторічних трав’янистих рослин таких, як багаторічне жито, ячмінь цибульний, грястиця збірна, типчак лучний та інші протягом онтогенезу зберігається властивість ози- мості, що забезпечує щорічну пристосовуваність їх до перенесення морозів і засухи. Нові вкорочені пагони мають високу стійкість як проти морозів, так і проти спеки, тому вони з’являються після відмирання пагонів, що відплодо- носили, і тим самим забезпечують рослину в цілому високою стійкістю проти несприятливих факторів середовища Проте дія знижених температур на рослину не є абсолютною, вона може замінюватися дією інших факторів, які також забезпечують нормальний розвиток організмові.

Застосування цих факторів має практичне значення для сільського господарства, квітництва, селекції. Вміщуючи насіння озимих культур у набубнявілому стані в умови з низькими температурами, можна мати 2-3 покоління на рік, що дуже важливо для прискорення селекції. Цей прийом називається яровізацією, оскільки озимі стають ніби ярими і можуть колоситися в літній період. Потребу коре­неплодів і капусти першого року життя в зниженій температурі використовують при організації насінництва їх. Теплі ванни, ефіризація дають змогу мати квіти бузку і кон­валії в зимовий період.

Наступним регулятором розвитку рослин є фотоперіодизм, або тривалість дня. Прикладом цього є листопад у дерев помірної зони восени і у тропічних рослин перед літньою посухою. Зміна тривалості дня активізує поділ клітин, І утворюється окремий шар біля основи черешка. Листопад може затримуватися додатковим освітленням, проте при цьому різко знижується морозостійкість рослин. Отже, реагуючи на світло (фотоперіодична реакція), рослина заздалегідь «готує» організм для перенесення несприятливого сезону року із збереженням нормального онтогенезу. Це особливо важливо враховувати при інтродукції й аклімати­зації рослин, а також створенні нових сортів, пристосованих до фотоперіоду певної географічної широти.

Довгі дні у весняно-літній період сприяють швидкому переходові довгоденних рослин :« вегетативного до генеративного стану і тим самим визначають скоростиглість сортів пшениці, жита, ячменю. У короткоденних рослин (соя, просо, сорго) в цих умовах розвиток затримується, накопичується біомаса, а врожай зерна утворюється в період скорочення дня, тобто у другій половині літа. Тому скоростиглі сорти проса висівають як післяжнивні культури, а редиску і редьку вирощують навесні і восени при короткому дні.

Отже, теоретичне і практичне значення яровизації і фотоперіодизму полягає в тому, що вони відбивають загальну істотну закономірність індивідуального розвитку рослини, зумовлену еволюцією.

ПрПри розробці проблеми розвитку висувались і припущення про значення для цвітіння речовин гормональної природи. М.X. Чайлахян висунув гормональну теорію розвитку, згідно з якою для переходу рослини до цвітіння їй необхідно накопичити достатню кількість гормона цвітіння — флоригену. Цвітіння рослини, що росла в несприятливих умовах, прискорювалось, якщо до неї прищеплювали пагін з рослини, яка цвіла або не цвіла, проте накопичила в листках флориген.

У рослини є фізіологічно зв’язана система: листок — точка росту. Листок сприймає фотоперіодичний стимул, внаслідок якого утворюється флоригеп, а в точці росту він реалізується у вигляді квітки.

Флориген рухається тільки по живих клітинах флоеми черешків листків і стебла. Хімічну природу флоригену поки що не з’ясовано. Великого значення М.X. Чайлахян надає гіберелінам — стимуляторам, що виявляють сильну дію на розвиток багатьох видів рослин, його праці з вивчення природи дії гіберелінів дали змогу зробити висновок, що вони набагато більше діють на цвітіння рослин довгого дня, ніж на розвиток кроткоденних форм. Тому М.X. Чайлахян припускає двокомпонентну будову флоригену: гіберелін і антезин. Перший потрібний для росту пагона, а другий – для формування квітки (рис. 28).

Ефективність гібереліну у прискоренні цвітіння виявляється у тих рослин, квітування яких затримується через гальмування стеблування, наприклад у злаків. Під дією гібереліну прискорюється не тільки ріст стебла у злаків, а й розвиток листків, що збільшує кількість їх, а отже, і ак­цептування фотоперіодичного стимулу для розвитку організму. Аналогічний вплив виявляє гіберелін на дворічні рослини, в яких па першому році життя за нормальних умов стебло залишається вкороченим і витягується тільки на друге літо після нерезимування. Оброблені гібереліном рослини зацвітають першого року. Крім гібереліну, аналогічну дію мають кінетин, що прискорює цвітіння перили черво- нолисткової при ізольованій культурі верхівок пагонів, і стероїди, які стимулюють цвітіння у потреби (короткоденна рослина) в умовах довгого дня. Встановлено наявність зв’язаних систем метаболічних факторів: співвідношення вуглеводів і азотних сполук, співвідношення активності метало- вмісних оксидаз (фенолази, цитохромоксидази, пероксидази, аскорбіноксидази) і оксидаз залишкового дихання (жовтий флавіновий фермент); співвідношення ауксинів і нуклеїнового обміну; утворення гібереліну — фактора, що стимулює формування стебла, і антезину — фактора фор­мування квітки.

Рис. 28. Роль листків у фотоперіодичній реакції рослин (схема):

1 — рослину вирощено під час довгого дня; 2 — листки перебували на короткому дні, верхівки нагонів — на довгому; 3 — листки перебували на довгому дні, верхівки нагонів — на короткому; 4 — усі частини рослини вирощено під час короткого дня (у рамках — частини рослин, що перебували на короткому дні).

Зазначені метаболіти утворюються у всіх рослин, проте перехід до цвітіння здійснюється тільки при певному спів­відношенні їх. У довгоденних рослин цвітіння відбувається при підвищеному накопиченні вуглеводів, посиленні актив­ності металовмісних оксидаз, збільшенні вмісту ауксинів і накопиченні гіберелінів.

Для короткоденних рослин потрібні підвищений вміст азотистих сполук, висока активність оксидаз залишкового дихання, збільшення метаболітів нуклеїнового обміну і утворення антезинів.

Отже, внутрішній регулятор важко визнати однокомпонентною речовиною- «гормоном цвітіння». Швидше можна вважати його комплексом хімічних стимуляторів і інгібіторів, серед яких істотна роль належить компонентам нуклеїнового обміну.