13. Кількісні морфологічні ознаки для діагностики родин

Кількісний склад елементів квітки

Число чашолистиків	Число чашелистиков	numerus sepals	0, 2, 3, 4, 5, >5, 6, 8, 10, 12, >12
Число пелюсток	Число лепестков	numerus petalis	0, 2, 3, 4, 5, >5, 6, 7, 8, 9, 10, >10
Число тичинок	Число тычинок	numerus staminibus	0, 1, 2, 3, 4, 5, >5, 6, >6, 7, 8, 9, 10, >10, 12, >12, 13, 14, 15, > 15, 20, >20, 25
Число маточок	Число пестиков	numerus pistils	0, 1, 2, 3, 4, 5, >5, 6, 8, >8, 10, >10

Для морфологічного опису рослин урахування філлотаксису було запропоновано А. Braun і К. Schimper (1830) [7]. У ботанічній літературі найчастіше виділяють усереднені типи розташування листків: мутовчасте, супротивне та чергове [100,172, 179], іноді - навхрест супротивні (рис.2).

А Б В Г

Рис. 2. Схеми листорозсташування на погонах

А – чергове; Б – супротивне; В – мутовчасте; Г – прикорнева розетка листків

При переході до цвітіння внаслідок хімічних змін відбувається зміна функції пагону та морфології пагону [1]. Згідно визначеннь, наведених у словнику ботанічних термінів (Дудка, 1984) під приквітниками розуміють листя, біля основи квітконіжки, а під приквітничками - листя біля основи квітки [172]. Але на практиці морфологія приквітників варіює. У такому разі виникає питання як слід характеризувати листя на квітконосних вісях різних рівней галудження (1-го порядку, 2-го, 3- го та ін.) у складних і агрегатних суцвітть, та яким чином редукція міжвузлля має вплинути на генезис листків у складі суцвіття? Таким чином, враховуючи, що приквітники та приквітнички мають різницй гензис для їх морфологічного визначення, враховувати лише їх положення відносно квітки не достатньо. На думку J.D. Hooker та G. Bentman , при переході до цвітіння відбувається субституція, листків на приквітники, та якщо листки мали прилистники, то вони мають бути і у приквітників, але ті й другі можуть редукуватись. У буквальному перекладі «substitution» означає заміщення. Але А.Н. Северцов (1939) під субституцією розумів еволюційний модус, внаслідкок якого може відбуватись заміщення функцій та органів [170]. Враховуючи основний біогенетичний закон (Мюллер, 1940), субстітуцію органів на рослині можна спостерігати в ході ідівідуального розвитку та в ході філогенезу [147]. Таким чином, визначення морфології елементів пагону при переході рослини до цвітіння доцільно проводити на основі гомології, листя у складі флоральної одиниці подібні листовій пластинці вважати за приквітники, а подібні прилисникам – приквітничками. У роботах опублікованих нами раніше [185] на підставі порівняння морфології (із застосуванням методів математичного аналізу), анатомії та філогенетичних зіставлень була доказана, гомологічність листової пластинки з приквітниками, та прилистників з приквітничками. Згідно досліджень Т.А.Ежовой, А.А.Пенина та Р.А. Будаева (Ежова, Пенін, 2001, Будаєв, 2007), формування приквітників регулюється дією гена BRACTEA, а формування приквітничків - дією гена PUCHI, за думкою G.Bertoni, M.R. Karim, A. Hirota, D. Kwiatkowska, M. Tasaka, M. Aida (G. Bertoni, 2009, Karim M. R., Hirota A., Kwiatkowska D., Tasaka M., Aida M., 2009) [5, 20, 52, 96]. В звя’зку із зазначеним вище нами була проаналізована морфологія флоральних одиниць у різних представникв родин покритонасінних (Angiospermae), та проведено їх порівняння по системі APG III, на основі якої були виявлені подібні морфологічні зміни листків та приквітників, а також прилисників та приквітничків у філогенетично близьких таксонів. Тому морфологія листків у складі флоральних одиниць, може використовуватись як суттєва ознака для діагностики таксонів.

До складу квітки, можуть входити чашолистики, що утворюють чашечку (сalуx), пелюстки, що утворюють віночок (сorolla), тичинки (аndroceum) і маточка (gyneceum). Оцвітина може складатися з чашолистків і пелюсток, тоді його характеризують як подвійна; тільки з пелюсток - проста віночкоподібна, тільки з чашолистків - проста чашочкоподібна (рис.3).

А Б В

Рис. 3. Приклади складу оцвітини

А – подвійна: 1 – чашечка, 2 – віночок; Б - оцвітина проста віночкоподібна; В – оцвітина проста чашечкоподібна

Якщо чашолистки і пелюстки відсутні, тоді квітка - гола. За симетричністю оцвітини квітки поділяють на: актиноморфні (правильні), якщо через неї можна провести декілька площин симетрії; зигоморфні (неправильні), якщо через неї можна провести тільки одну площину симетрії, асиметричні, якщо через неї неможливо провести жодної площини симетрії (рис. 4).

А Б В

Рис. 4. Приклади будови оцвітини за симетрічністю

А - оцвітина актиноморфна (правильна); Б - оцвітина зигоморфна (неправильна); В – оцвітина асиметрична

Елементи оцвітинаа можуть бути зрослі або вільні (рис. 5).

А Б В

Рис. 5. Приклади зростання оцвітини

А – оцвітина вільнолепестна: 1 – чашолистики вільні, 2 – пелюстки вільні; Б – пелюстки зрослі; В – проста вільнолиста оцвітина

Морфологічну характеристику зав'язі проводять на підставі її розташування щодо інших елементів квітки. Якщо елементи квітки прикріплюються нижче зав'язі, то зав'язь вважають верхньою, якщо вище, то нижньою, якщо посередині - напівнижньою.

За складом квітки бувають двостатеві та одностатеві. Двостатеві квітки можуть бути на одній й ті ж рослині - однодомні (дуб, береза, молочай, кукурудза), або на різних - дводомні (тополя, обліпіха). Якщо на рослині зустрічаються як двостатеві так і одностатеві квітки (складноцвіті) такі рослини вважають полігамними.

Для морфологічної характеристики плода істотне значення має тип навколоплідника та кількість насінних зародків. Соковитий навколоплідник мають ягодоподібні та кістянкоподібні плоди (у кістянки один насіннєвий зародок, а у ягоди - безліч) (рис.6). Сухий навколоплідник мають коробочкоподібні плоди (біб, коробочка, листівка, стручок, стручечок) та горіхоподібні плоди (сім'янка, зернівка, крилатка). Горіхоподібні плоди мають один насіннєвий зародок, а коробочкоподібні - безліч насіннєвих зародків. Біб утворений одним плодолистиком, а стручки та стручечки двома. Стручечок має приблизно рівну довжину і ширину, а у стручка довжина в 3 - 4 рази перевищує ширину.

А Б В

Г Д

Рис. 6. Приклади плодів

А – ягода; Б – коробочка; В – біб; Г - кістянка; Д – горіх