В. Є. Харченко, Н. О. Черська, K. С. Березенко

МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН

ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

ТА ЇХ ВИЗНАЧЕННЯ

ЗА СИСТЕМОЮ APG III

ЛУГАНСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

В. Є. Харченко, Н. О. Черська, K. С. Березенко

МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН

ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ ТА ЇХ ВИЗНАЧЕННЯ ЗА СИСТЕМОЮ APG III

(УКРАЇНО – РОСІЙСЬКО – ЛАТИНСЬКИЙ ВИЗНАЧНИК)

Луганськ

Видавництво «Максим»

2012

УДК 582.5/.9

ББК 28.592.7

Х 24

Харченко В. Є., Черська Н. О., Березенко K. С. МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН ПІВДЕННОГО - СХОДУ УКРАЇНИ ТА ЇХ ВИЗНАЧЕННЯ ЗА СИСТЕМИЮ APG III (україно-російсько-латинський) / к.б.н. В. Є.  Харченко, Н .О. Черська, К .С.  Березенко, к. е. н. О. М. Колтаков –програмне забезпечення електронної версії визначника. – Луганськ, 2012. –423с.: іл.

Рецензенти:

І. Д. Соколов, доктор біологічних наук, професор, Луганський національний аграрний університет,

В. М. Остапко, доктор біологічних наук, професор, Донецький ботанічний сад

Сучасна філогенетична система постійно удосконалюється це вимагає застосування нових підходів до морфологічного опису рослин на основі якого проводиться визначення таксонів. Бажано, щоб визначники надавали можливість знайти таксономічну приналежність рослини на будь якій фазі її розвитку на основі доступних ознак. Найяскравшою морфологічною ознакою рослини є розташування квіток, тому доцільно її використовувати для діагностики таксонів. Але для аналізу розташування квіток на рослинах, сформувалося кілька різнопланових підходів, які не завжди охоплювали однакове коло питань. Данний визначник покритонасінних рослин створено на основі спільного комплексу ознак із урахуванням положення рослин в сучасній системі APG III. Робота підготовлена на кафедрі біології рослин Луганського національного аграрного університету на основі результатів досліджень авторів. Книгу адресовано біологам, екологам, спеціалістам сільського та лісового господарства, медичним працівникам, науковим співробітникам, викладачам вузів та інших навчальних закладів, студентам та всім, хто цікавиться біорізноманіттям рослинного світу. Морфологічний аналіз рослин проведено на українській, російській та латинській мовах.

Видається за рішенням Вченої ради ЛНАУ «__» _________ 2012 г.

УДК 582.5/.9

ББК 28.592.7

© Харченко В.Є. та ін.

ЗМІСТ

Вступ__________________________________________________________________________________________________________________7

1. Положення родин покритонасінних рослин, поширених на південному сході України, в системі APG III___________________________9

2. Морфологічні ознаки, використані для визначення груп покритонасінних рослин_______________________________________________12

3. Морфологічні ознаки, використані для визначення родин покритонасінних рослин_____________________________________________18

3.1 Морфологічні ознаки родин Magnoliids _________________________________________________________________________________26

3.1.1. Філотаксис та морфологія квітки Magnoliids___________________________________________________________________________26

3.1.2. Розташування флоральних одиниць у Magnoliids________________________________________________________________________30

3.1.3. Разташування прилисників, приквітків та при квітничків у Magnoliids_____________________________________________________31

3.2 Морфологічні ознаки родин Monocots ___________________________________________________________________________________34

3.2.1. Філотаксис та морфологія квітки Monocots_____________________________________________________________________________34

3.2.2 Розташування флоральних одиниць у Monocots _________________________________________________________________________52

3.2.3. Разташування прилисників, приквітків та при квітничків у Monocots_______________________________________________________58

3.3. Морфологічні ознаки родин Eudicots ____________________________________________________________________________________66

3.3.1. Філотаксис та морфологія квітки Eudicots______________________________________________________________________________66

3.3.2 Розташування флоральних одиниць у Eudicots __________________________________________________________________________108

3.3.3. Разташування прилисників, приквітків та при квітничків у Eudicots _______________________________________________________125

4. Морфологічні особливості розташування квіток у видів рослин_______________________________________________________________143

4.1 .Морфологічні особливості розташування квіток у представників Magnoliids __________________________________________________151

4.2 Морфологічні особливості розташування квіток у представників Monocots ____________________________________________________154

4.3. Морфологічні особливості розташування квіток у представників Eudicots _____________________________________________________197

Список використаної літератури____________________________________________________________________________________________412

ВСТУП

У разі знайомства із рослинами перш за все виникає цікавить її назва. Тому бажано, щоб визначники надавали можливість знайти таксономічну приналежність рослини на будь якій фазі її розвитку на основі доступних ознак. Найяскравшою морфологічною ознакою рослини є розташування квіток, тому доцільно її використовувати для діагностики таксонів. Але для аналізу розташування квіток на рослинах, сформувалося кілька різнопланових підходів, які не завжди охоплювали однакове коло питань. Зокрема, К. Лінней (1751) аналізував розташування квіток, J. D. Hooker та G . Bentman (1918), A W. Eichler (1875), K. Goebel (1889) - квіток та квітконосних пагонів, W. Troll (1937) - квітконосних пагонів [4, 9, 15, 36, 134]. Це призвело до різних трактовок термінів та їх діфеніцій в морфології суцвіть. На недоробку основних питань з визначення принципів класифікації суцвіть вказували в своїх роботах: A. W. Eichler, C. Nägeli (1855), J. Velonovsky (1910), H. W. Rickett (1945), F .Schroeder (1987), Т. В. Кузнєцова (1991) та ін. [15, 26, 30, 35, 37, 132]. Зокрема H. W. Rickett (1955), зазначав, що в термінах і поняттях морфології суцвіть існує безлад, який не може бути вирішений за принципом пріоритету, проте в процесі обговорення термінології можуть бути виявлені проблеми, які раніше не були позначені і потребують проведення спеціальних досліджень [29]. На думку Т. В.  Кузнєцової, в ході тривалої історії вивчення розташування квіток на рослинах, термін «суцвіття», так і не отримав чіткого визначення [132]. Можливо, це пов'язано з тим, що розташування квіток на рослинах, може змінюватись в ході морфогенезу, взаємодії генів та під впливом умов навколишнього середовища. За думкою H. Gaussen (1952), H. -J. Maresquelle (1964), Y. Sell (1971), Т. В. Кузнєцової (1991) при переході до цвітяння на пагоні утворюється «флоральна одиниця» (l'unité élémentaire – елементарний модуль), яка може бути представлена однією квіткою або суцвіттям (простим, складним, агрегатним), залежно від взаємодії факторів внутрішнього та зовнішнього походження [14, 24, 33, 132]. При визначенні меж флоральної одиниці враховують комплекс морфологічних та фізіологічних ознак: порядок утворення квіток на пагоні, морфологія листків, довжина міжвузлей. У нашому визначнику застосовано модульний аналіз пагонів рослини, відповдно до їх фаз розвитку, який надає можливість аналізувати гомологічні, морфологічні елементи пагонів. Морфологічний опис рослин часто проводиться на підставі різного комплексу ознак ранжировання яких може варіювати у різних авторів. Зайва деталізація об’єктів може зробити неможливим виконання задач класифікації у будь якій отраслі знань. Згідно А. А. Любищеву, подібність организмів зумовлена обмеженим формоутворенням [142]. Тобто існуючі в природі морфологічні ознаки обмежені, тому можуть бути упорядоченим за допомогою їх формалізації. Запропонований у данному визначнику підхід до морфологічного опису видів може використовуватись не лише в рамках типологічної, але і політипічної концепції, згідно з якою вид представляє собою сукупність популяцій, які мають змогу вільно схрещуватись між собою та давати плідне потомство [143]. Таким чином, якщо рослини мають різні каріотипи, вони не можуть належати до одного виду у зв’язку із неможливістю залишати нащадків, але у разі додатковіих змін каріотипу (поліплоідії та ін.) можуть виникати нові види з новими каріотипами та власною репродуктивною історією. Тому бажано, щоб визначники містили інформацію стосовно каріотипу виду. Морфологічні зміни які супроводжують зміни каріотипу рослини можуть бути різними, та їх не завжди легко ідентифікувати, часто це може бути приводом для спеціальних досліджень. Крім того, в різних екологічних умовах видові ознаки можуть мати різні межі варіювання (норму реакції) [56]. Умови існування рослин змінюються у просторі та часі, тому його морфологічні ознаки мають змінюються відповідним чином, у зв’язку із цим визначники мають носити регіональний характер. Сучасні біологічні дослідження розвиваються швидкими темпами із урахуванням данних сміжних наукових напрямків генетики, фізіології, філогенії та ін. У сучасній систематиці рослин в системі APG III, замість класів Magnoliopsida та Liliopsida, виділені групи: Magnoliids, Monocots, Eudicots [8]. Тому сучасні визначники повинні мати змогу мобільно трансвормуватись відповідно до сучасних наукових данних. Для ідентифікації рослин з часів К. Ліннея використовують таблиці побудовані за принципом діхотомічного протиставлення ознак [22]. Але, на думку A. W.  Eichler, в природі не існує чітких меж, тому незавжди морфологічні ознаки можно віднести до тієї чи іншої группи [15]. За думкою R. Sattler, вважае, шо в природі постійно відбуваються взаємопереходи морфологічних ознак [32]. Це узгоджується з теорією нечітких множин L. A. Zadeh [39]. Алгоритмічне прийняття рішень в умовах нечіткої класифікації відкриває широкі можливості для діагностики біологічних об'єктів, зокрема, визначення систематичної приналежності рослин, нюанси якої, іноді, знаходяться на рівні підсвідомості. Метод діагностики багатовимірних різнотипних об'єктів по відношенню до пересічних класів, на прикладі родин класу Magnoliopsida, поширених на території Сибіру був розроблений В. І. Красинським та І. М. Красноборовим у Центральному Сибірському ботанічному саду СО РАН [124]. На його математичній основі побудовано наш визначник рослин Angiospermae, поширених на південному сході України побудований за єдиним комплексом ознак.

1. Положення в системі apg III родин покритонасінних рослин, поширених на південному сході україни

			Порядок	Familia	Украинский	Русский
Magnoliids			Nymphaeales	Nymphaeaceae	Хвилiвниковi	Кирказоновые
			Piperales	Aristolochiaceae	Лататтевi	Кувшинковые
Monocots			Alismatales	Araceae	Ароiднi	Ароидные
				Hydrocharitaceae	Жабурниковi	Водокрасовые
				Butomaceae	Сусаковi	Сусаковые
				Alismataceae (вкл. Lemnaceae)	Частуховi	Частуховые
				Ruppiaceae	Рупiевi	Руппиевые
				Zosteraceae	Камковi	Взморшниковые
				Potamogetonaceae	Рдесниковi	Рдестовые
			Liliales	Colchicaceae	Пізньоцвітні	Безвременниковые
				Liliaceae	Лiлiйнi	Лилейные
			Asparagales	Orchidaceae	Зозулинцевi	Орхидные
				Iridaceae	Пiвниковi	Ирисовые
				Alliaceae	Цибулевi	Луковые
				Hyacinthaceae	Гіацинтові	Гиацинтовые
				Asparagaceae	Холодковi	Спаржевые
				Ruscaceae (вкл. Convallariaceae)	Конвалієві	Ландышевые
			Poales	Poaceae	Тонконогові	Мятликовые
				Cyperaceae	Осоковi	Осоковые
				Juncaceae	Ситниковi	Ситниковые
				Typhaceae (вкл. Sparganiaceae)	Рогозовi (вкл. Їжачкоголiвковi)	Рогозовые (вкл. Ежеголовниковые)
Eudicots			Ranunculales	Ranunculaceae	Жовтецевi	Лютиковые
				Papaveraceae	Макові	Маковые
	Rosids	Eurosids I	Zygophyllales	Zygophyllaceae	Паролистовi	Парнолистниковые
			Oxalidales	Oxalidaceae	Квасеницевi	Кисличные
			Malpighiales	Violaceae	Фiалковi	Фиалковые
				Salicaceae	Вербовi	Ивовые
				Linaceae	Льоновi	Льновые
				Hypericaceae	Звiробiйнi	Зверобойные
				Euphorbiaceae	Молочайнi	Молочайные
			Fabales	Fabaceae	Бобовi	Бобовые
				Polygalaceae	Китятковi	Истодовые
			Rosales	Rosaceae	Розовi	Розовые
				Rhamnaceae	Жостеровi	Крушиновые
				Elaeagnaceae	Маслинковi	Лоховые
				Ulmaceae	В'язовi	Вязовые
				Cannabaceae	Коноплеві	Коноплевые
				Urticaceae	Кропивовi	Крапивные
			Cucurbitales	Cucurbitaceae	Гарбузовi	Тыквенные
			Fagales	Betulaceae	Березовi	Березовые
				Fagaceae	Буковi	Буковые
		Eurosids II	Geraniales	Geraniaceae	Геранiевi	Гераневые
			Sapindales	Rutaceae	Рутові	Рутовые
				Anacardiaceae	Фісташкові	Фисташковые
				Sapindaceae (вкл. Aceraceae)	Сапиндовые (вкл.Кленові)	Сапиндовые (вкл. Кленовые)
			Malvales	Malvaceae	Мальвовi	Мальвовые
			Brassicales	Resedaceae	Резедовi	Резедовые
				Capparaceae	Каперсовi	Каперсовые
				Cleomaceae	Клеомові	Клеомовые
				Brassicaceae	Капустянi	Капустные
			Caryophyllales	Polygonaceae	Гречковi	Гречишные
				Caryophyllaceae	Гвоздичнi	Гвоздичные
				Amaranthaceae (вкл. Chenopodiaceae)	Амарантовi (вкл. Лободовi)	Амарантовые (вкл.Маревые)
				Portulacaceae	Портулаковi	Портулаковые
	Asterids		Cornales	Hydrangeaceae	Гортензієві	Гортензиевые
				Cornaceae	Дереновi	Кизиловые
			Ericales	Primulaceae	Первоцвiтi	Первоцвытные
				Balsaminaceae	Бальзамiновi	Бальзаминовые
		Asterids I	Gentianales	Rubiaceae	Мареновi	Мареновые
				Gentianaceae	Тирличевi	Горечавковые
				Apocynaceae	Барвiнковi	Кутровые
			Lamiales	Oleaceae	Маслиновi	Маслинные
				Plantaginaceae	Подорожниковi	Подорожниковые
				Orobanchaceae	Вовчковi	Заразиховые
				Lamiaceae	Ясноткові	Яснотковые
				Scrophulariaceae	Ранниковi	Норичниковые
			Solanales	Convolvulaceae (вкл. Cuscutaceae)	Березкові (вкл. Повитицевi)	Вьюнковые (вкл. Повиликовые)
				Solanaceae	Пасльоновi	Пасленовые
			Boragenales	Boraginaceae	Шорстколистi	Бурачниковые
				Heliotropiaceae	Геліотропові	Гелиотроповые
				Hydrophyllaceae	Водолисті	Водолистные
		Asterids II	Asterales	Campanulaceae	Дзвониковi	Колокольчиковые
				Asteraceae	Айстровi	Астровые
			Apiales	Apiaceae	Зонтичні	Зонтичные
			Dipsacales	Adoxaceae	Адоксовi	Адоксовые
				Caprifoliaceae	Жимолостевi	Жимолостные
				Dipsacaceae	Черсаковi	Ворсянковые
				Valerianaceae	Валерiановi	Валерьяновые