Лекція 3. Біотичні фактори. Гомо- та гетеро типові реакції

„Наука лише штучно розчленована

на дисципліни, насправді ж – це єдина система знань і бачення світу”

М.Ф. Реймерс

План.

1. Біотичні фактори та явище коакцій. Гомотипові реакції.

2. Гетеротипові реакції та їх типи.

3. Екологічна ніша. Конкуренція і розвиток.

1. Біотичні фактори — це фактори, які відбивають явище коакцій, тобто взаємодію між різними організмами, що населяють відповідне середовище. Розрізняють два типи коакцій: а) гомотипові реакції, тобто взаємодія між організмами одного виду (особини бука взаємодіють між собою) і б) гетеротипові реакції, де взаємодіють особини різних видів (бук і граб в грабово-буковому лісі). Вважають, що взаємодія між організмами існує лише тоді, коли особини в той чи інший спосіб впливають одне на одного. Як правило, ця взаємодія пов'язана з тим, що один організм споживає ресурс, який міг би використати інший організм. Отже, одна жива істота залишає іншу без частини ресурсу, що призводить до сповільнення росту останньої, зменшення ЇЇ потомства і зростання шансу загинути. Залишати одне одного без потенційного ресурсу можуть особини як одного, так і різних видів. Така "несправедливість" зумовлена боротьбою за існування.

У "Походженні видів" Ч. Дарвін навів чимало прикладів цієї "несправедливості", що й дало змогу вченому створити теорію природного добору. Ці приклади розкривають суть стосунків між "експлуатуючими" і "експлуатованими" видами. Після Ч. Дарвіна вивчення стосунків типу "жертва-експлуататор" розвивалося у трьох напрямах: 1) повнішого описання сукупності кормових зв'язків між популяціями в біоценозі, що творять трофічні мережі; 2) одержання якісних оцінок безпосередньої участі "експлуатуючих" і "експлуатованих" видів у трансформації первинної біологічної продукції, створеної автотрофними організмами; 3) з'ясування "регуляторної" ролі "експлуататорського" виду.

До гомотипових реакцій належать реакції типу: а) групового ефекту; б) масового ефекту; в) внутрівидової конкуренції.

Груповий ефект. Цей тип коакцій означає зміни, пов'язані з об'єднанням тварин одного виду по дві чи більше особин. Існування групового ефекту поширене серед комах і хребетних. Одним з його важливих наслідків є значне прискорення росту угруповання.

Груповий ефект проявляється в багатьох видів, які можуть нормально розмножуватись і виживати лише в умовах існування в межах крупної популяції. Можна навести приклад популяції бакланів, які є головними виробниками гуано (пташиного посліду) в Перу. Цей вид може існувати, якщо в його колоніях налічується не менше 10000 особин і на 1 м² площі припадає 3 гнізда. Даний принцип мінімального розміру популяції пояснює, чому неможливо врятувати види, які стали надзвичайно рідкісними і заносяться до Червоної книги. Така доля, наприклад, у білого журавля з Північної Америки, якого налічується, незважаючи на різні охоронні заходи, всього 30-40 особин. Стадо північних оленів повинно мати не менше 300-400 голів, а африканських слонів хоча б 25 особин. Групове співжиття полегшує звірам пошук їжі та боротьбу з ворогами. Наприклад, вовки сильні своєю зграєю. Койоти зграєю можуть суперничати навіть з левами.

Екологи в останні роки стали більше приділяти уваги вивченню групових стосунків, які дають змогу з'ясувати, наприклад, проблему швидкості росту популяції.

Масовий ефект. Це поняття складних коакційних зв'язків означає ефект, зумовлений перенаселенням середовища. Його добре ілюструє при­клад розмноження популяції борошняного хрущака. Одна самка цього виду відкладає максимальну кількість яєць, вище якої (оптимум) плодовитість її зменшується. Отже, до оптимуму ми маємо справу з груповим ефектом, вище нього — масовий ефект. Це пояснюється тим, що внаслідок перенаселення нагромаджується велика кількість екскре­ментів, які є токсичними і зменшують плодовитість самки хрущака.

Внутрівидова конкуренція. Територіальна конкуренція часто вияв­ляється в територіальній поведінці, коли тварини захищають місце свого проживання і певну прилеглу територію. Наприклад, самець пильно стежить, щоб на територію, яка є місцем впливу сім'ї, що чекає пташенят, не залітали інші птахи свого ж виду, оскільки ця територія — місце збору їжі (комах і їх личинок чи насіння рослин).

Конкуренція між особинами виду загострюється в міру ущільнення популяції. В рослин це призводить навіть до змін морфологічного характеру: потоншення стебла в трав'янистих і стовбура в деревних рос лин. В останніх змінюється габітус крони, бокові гілки очищаються, формується незначна за об'ємом крона. Це є наслідком внутрівидової конкуренції, яка стосується головним чином боротьби за світло і воду.

2. Вплив особин одного виду на особини іншого виду може бути нульо­вим, сприятливим або ж несприятливим ("0", "+", "-"). Вивчення цих біотичних стосунків дало можливість виділити декілька характерних комбінацій: нейтралізм, конкуренція, мутуалізм, співпраця, коменсалізм, аменсалізм, паразитизм і хижацтво.

Нейтралізм — це нульовий варіант стосунків, коли обидва види незалежні і не впливають один на одного (у лісі білка і лось).

Конкуренція — це негативний вплив одного виду на інший. Обидва види називають конкуруючими (за живлення, місця відкладання яєць, укриття). "Конкуренція" в широкому розумінні — це взаємодія, яка зво­диться до того, що один організм споживає ресурс, який міг би бути доступним для іншого організму.

Мутуалізм — це можливість життя кожного з видів лише в присут­ності іншого. Вони живуть в симбіозі (наприклад, рослини азотобакте­ри: одне дерево вільхи завдяки бактеріям-симбіонтам фіксує 0,25-0,5 кг азоту на рік).

Співпраця — це утворення двома видами угруповання. Однак цей термін стосується свідомої дії, тому краще використовувати термін "протокооперація", або "первинна кооперація". Грабово-букова асоціація — зразок протокооперації: граб, поліпшуючи якість ґрунту, є своєрідним "підгоном" бука. В тваринному світі зразок протокооперації — це спільне життя крячків і чапель, що дає їм можливість краще захищатись від хижаків.

Коменсалізм — взаємозв'язок, при якому один вид угруповання — коменсал — одержує користь від співжиття з іншим видом, а останній її не має. Коакція між організмами-коменсалами характеризується терпимістю. Однією з форм коменсалізму є форезія: організм більших розмірів носить менший (кліщі на тілі жуків-гнойовиків). Коменсалами називають тих тварин, які поселяються в помешканнях інших видів, а ті, в свою чергу, миряться з їх присутністю. Наприклад, в норі альпійського бабака виявлено 110 видів жуків.

Аменсалізм — тип коакцій, коли один вид, який називають аменсалом, відчуває на собі пригнічення росту і розмноження, а інший, який називають інгібітором, таких незручностей не відчуває. Це явище, яке полягає в гальмуванні росту одного виду (аменсала) продуктами виділення іншого, відоме лише у рослин і називається алелопатією (від грецьк. аллелон — взаємно, патос — страждати). Це, по суті, відповідає поняттю прямої конкуренції, антагонізму чи антибіозу. Завдяки виділенню корінням токсичних речовин, нечуй-вітер, наприклад, витісняє інші однорічні рослини і утворює зарості на досить великих площах.

Аменсалізм поширений у водних рослин. "Почервоніння" морської води є наслідком виділення водоростями речовини, яка зумовлює загибель всієї фауни на значній території.

Хижацтво і паразитизм. Різниця між хижаком і паразитом полягає-в тому, що перший живе вільно і живиться іншими тваринними організмами або рослинним кормом, а другий не веде вільного життя. Хоча 6 на одній стадії свого розвитку паразит пов'язаний з поверхнею (ектопаразит) або з внутрішніми органами (ендопаразит) іншого організму, який є його господарем. У реальних природних умовах різниця між хижаком і паразитом не завжди чітко виражена, оскільки існують перехідні форми, які важко віднести до однієї чи іншої категорії. На­приклад, серед комах є характерні паразитоїдні види, які спочатку по­водять себе як паразити, що щадять до певного часу життєво важливі органи господаря, а під кінець свого розвитку з'їдають його. Хижак і паразит можуть існувати за рахунок одного або декількох видів, а тому серед них розрізняють такі види:

1. Поліфаги— види, які споживають велику кількість найрізноманітніших інших видів. До цієї групи належить багато хижих ссавців і комах. Комахи-фітофаги живляться різними рослинами, для деяких з них цей раціон сягає 200 (гусениця стеблового метелика).

2. Олігофаги — види, які живуть за рахунок окремих часто близьких видів. Типовим олігофагом є колорадський жук, який селиться лише на пасльонових. Солітер паразитує в людині, свині, різних гризунах.

3. Монофаги — види, які живуть за рахунок лише одного господаря. Монофагія характерна для більшості паразитуючих комах (яблунева плодожерка, грушевий цвітоїд). Американський шуліка-слизнеїд живиться лише певними видами слимака.