Міністерство освіти і науки України

Державний вищий навчальний заклад

“Нововолинський електромеханічний коледж“

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ

КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ

Підготував викладач О.С. Ігнатюк

Нововолинськ

2014

Лекція 1. Екологія як наука та її роль в сучасному суспільстві

„Люди загинуть від невміння

користуватися силами природи та від незнання справжнього світу”

Напис на піраміді Хеопса

План.

1. Передумови виникнення та історичний розвиток екології.

2. Предмет і завдання екології.

3. Галузі і підрозділи екології.

1. Сьогодні всі люди планети незалежно від їх расової чи класової приналежності, політичних поглядів чи ідеологічних уподобань все частіше називають Землю нашою спільною домівкою. Життя у цьому планетарному домі вивчає наука екологія, а ведення господарства в ньому — економіка.

Обидва слова — екологія й економіка — походять від грецького "ойкос" — дім, помешкання, місцезнаходження. Отож, не дивно, що ці дві науки, які століттями розвивалися фактично паралельно, сьогодні об'єднуються, утворюючи нову інтегральну галузь знань — еколого-економічну науку. Ми прийшли, як кажуть, "на круги своя". Адже стародавні греки, які й не гадали, що з їхнім рідним словом "ойкос" буде пов'язане народження еколого-економічної науки, не могли собі дозволити вийти на рибалку в час нересту риби або ж убити козулю перед її окотом. Не могли, бо добре дбали не тільки про сьогоднішній, але й про завтрашній день своєї домівки.

Нині, коли на всій планеті під впливом людини відбулися помітні зміни як живої, так і неживої природи, дедалі більшого значення набуває гармонійна взаємодія суспільства і природного довкілля, оскільки людина отримує від природи все необхідне для життя: енергію, продукти харчування, матеріали, черпає в ній емоційну й естетичну наснагу. Тому вкрай необхідна не лише чітка стратегія охорони природного середовища та посилення контролю за природокористуванням, але й добре продумана система екологічної освіти й виховання населення.

Екологія — відносно молода біологічна наука. Ще не так давно нею цікавилося невелике коло спеціалістів. Останніми десятиріччями вона почала швидко розвиватись. Цьому сприяла необхідність вирішення таких важливих проблем сучасності, як раціональне використання природних ресурсів, профілактика забруднення середовища промисловими відходами та транспортом, запобігання знищенню природних угруповань, збереження генофонду рослинного і тваринного світу. Екологія дає уявлення про те, яким чином досягти симбіозу техніки, виробництва і природи — цих не досить узгоджених у наш час компонентів біосфери і соціосфери.

Екологія, незважаючи на відносно молодий вік, має досить тривалу передісторію. Перші ботаніко-географічні повідомлення екологічного характеру пов'язані з такими осередками давньої культури, як Китай, Єгипет, Індія. Витоки сучасної екології знаходимо в стародавній Елладі. Вже в працях Геракліта (530-470 рр. до н.е.), Гіппократа (460-356 рр. до н.е.), Аристотеля (384-322 рр. до н.е.), Теофраста Ерезійського (372-287 рр. до н.е.), Плінія Старшого (23-79 рр.) та інших філософів містилися повідомлення екологічного характеру. Наприклад, Аристотель описав понад 500 відомих йому видів тварин, розповів про їх поведінку: міграції та зимову сплячку, будівничу діяльність, паразитизм зозулі, способи самозахисту у каракатиці тощо.

Учень Аристотеля Теофраст Ерезійський — "батько ботаніки", як його часто називають, описував особливості росту рослин у різних умовах середовища, залежність їх форм і особливостей росту від ґрунту та клімату. В його роботах намічається поділ рослин за їх життєвими формами: дерева, чагарники (напівчагарники), трави. Цікаві повідомлення Плінія Молодшого про вплив горіха волоського на рослини, які розвиваються під його кронами.

У добу Відродження тривало нагромадження даних про рослинний і тваринний світ. Перші систематики Д. Цезалпін (1519-1603), Д. Рей (1627-1705), Ж. Турнефор (1656-1708) у своїх працях подають відомості екологічного характеру, зокрема, описують залежність поширення рослин від умов їх зростання.

Другий етап розвитку екологічної науки пов'язаний із великомасштабними ботаніко-географічними дослідженнями в природі. Початковий вклад у розвиток цього напряму досліджень залишили систематик рослин і тварин видатний шведський природознавець К. Лінней (1707-1778), російські вчені М. Лепьохін (1740-1802), К.Ф. Рульє (1814-1858), М.О. Северцов (1827-1885), А.М. Бекетов (1825-1902), німецький біогеограф О. Гумбольдт (1769-1859), швейцарські ботаніки батько і син Декандолі (1778-1841; 1806-1893), англійський вчений-еволюціоніст Ч. Дарвін (1809-1882).

Третій етап системних екологічних досліджень охоплює кінець XIX – першу половину XX ст. і пов'язаний з іменами російських вчених В.В. Докучаєва (1846-1903), Г.Ф. Морозова (1867-1920), В.М. Сукачова (1880-1967), українських – Г.М. Висоцького (1865-1940), П.С. Погребняка, багатьох дослідників Європи і Америки. Помітне місце в розвитку системних екологічних досліджень посідають праці німецьких вчених Е. Геккеля, Р. Гессе, В. Кюнельта, американських В. Шелфорда, Р. Чепмена, Г. Кларка, англійських – Ч. Елтона, А. Теслі, швейцарця К. Шретера, іспанця Е. Макфельдьєна та ін. Розвиток екосистемного аналізу сприяв виникненню вчення про біосферу та ноосферу В.І. Вернадського.

Справжнім двигуном розвитку екології є її зв’язок з практикою. Наприклад, питання, скільки можна виловити риби зі ставка, щоб дана популяція постійно давала високу продукцію, є не стільки господарським, скільки екологічним.

2. Термін "екологія" був вперше вжитий німецьким біологом Е. Геккелем у 1866 р. в двотомній праці, присвяченій морфології організмів. У буквальному розумінні екологія — наука про місцезростання. Часто вживане таке визначення: екологія — наука про взаємодію в живій природі, а детальніше — це наука про взаємодію живих істот між собою і з навколишньою неорганічною природою; про зв'язки в надорганізмових системах, структуру і функціонування цих систем.

Відомий американський еколог Юджін Одум дає, на його думку, "найкоротше і найспеціальніше" визначення: екологія — це "біологія навколишнього середовища". Людина з давніх-давен цікавилася "біологією навколишнього середовища". Щоб вижити, вона мусила мати уявлення про рослинний і тваринний світ, що її оточував. Фактично, — зазначає Ю. Одум, — цивілізація виникла тоді, коли людина навчилася використовувати вогонь та інші засоби, які дали змогу їй змінити середовище свого існування. Сьогодні ж, коли людина вивільнила колосальні сили природи і невпізнанно змінила це середовище, коли знання законів природи стає необхідним, екологічна освіта зайняла чільне місце у сучасному суспільному житті.

Щоб краще зрозуміти предмет і завдання екології, треба, як пише Ю.Одум, розглянути ставлення цієї науки до решти галузей біології та інших "логій". Сьогодні, в епоху спеціалізації людської діяльності, зв'язки між різними науковими дисциплінами зникають з нашого поля зору внаслідок величезного потоку інформації в межах кожної дисципліни. Пощастило екології, суспільний інтерес до якої, особливо в останні десятиріччя, відкрив їй, так би мовити, кордони до суміжних наукових дисциплін, а останнім — кордони екології. Сьогодні слово "екологія" для багатьох означає "спільність людини і навколишнього середовища".

Розглянемо спочатку більш традиційне, академічне становище екології в сім'ї біологічних наук. Зупинімося коротко на тому, як поділяється "наука про життя" — біологія. Якщо уявити собі структуру біології у вигляді "листкового пирога "(Ю. Одум), то цей пиріг можна поділити на шматки двома різними способами.

Якщо цей пиріг — конгломерат біологічних наук — розкраяти по горизонталі, то відокремляться фундаментальні науки, які вивчають основні, фундаментальні властивості життя. Це, передусім, морфологія, фізіологія, генетика, теорія еволюції, молекулярна біологія і біологія розвитку. Вертикальний розріз показує таксономічні підрозділи.

Угруповання, популяція, організм, орган, тканина, клітина, органела, ген — головні рівні організації життя. Вони розміщені в ієрархічному порядку — від великих систем до малих. Взаємодія з фізичним середовищем (енергією і речовиною) на кожному рівні зумовлює існування певних функціональних систем — впорядкованих взаємодіючих і взаємозв'язаних компонентів, які утворюють єдине ціле.

Таким чином, системи, що містять живі компоненти (біосистеми), можна виділяти на будь-якому рівні: генетичному, клітинному, організмовому, популяційному і, нарешті, екосистемному. Виділення можливе не тільки на рівні системи, а й на проміжних рівнях, наприклад, популяції й угруповання (рослинний вид в умовах угруповання, тобто проміжний рівень між популяцією й екосистемою).

Отже, предметом вивчення екології є переважно системи, розміщені вище рівня організмів, — популяції й угруповання. Іншими словами, екологія вивчає сукупність живих організмів, які взаємодіють між собою, утворюючи із оточуючим середовищем певну єдність (тобто систему), в межах якої здійснюється процес трансформації енергії й органічної речовини. Таким чином, екологія належить до групи наук функціональної біології, основні принципи якої живлять такі науки, як екологія рослин, екологія грибів і т.п.

Таке трактування екології залишається надто широким, внаслідок чого виникає потреба уточнення об'єкта сучасної екології навіть у межах надорганізмового рівня організації біологічних систем. Такими рівнями, за І.І. Шмальгаузеном (1961), є організмовий, популяційний і біоценотичний, а Є.М. Лавренко (1964) додає четвертий — "рівень живої речовини", тобто біосферний. Отже екологія як фундаментальна дисципліна вивчає цілісні комплекси (екосистеми), утворені угрупованнями різної складності разом із взаємодіючим з ними біотопом (місцем зростання). Як функціональна дисципліна екологія вивчає популяції (утворення однорідних і різноякісних особин) і їх сукупності (утворення простих і складних угруповань), внаслідок чого варто обмежити сферу цієї науки популяційним і біоценотичним рівнями організації життя.

Вищі рівні організації (ландшафт, біом, біосфера), як вважають більшість вчених, лише частково належать до біологічної галузі, а тому їх не можна відривати від географічних дисциплін.

Термін популяція (від лат. популюс — народ) спочатку використовували для визначення груп людей, в екології він набув ширшого значення і характеризує групу особин будь-якого виду. Одночасно угруповання (рос. — сообщество) в екологічному розумінні (інколи кажуть "біотичне угруповання") включає всі популяції, які займають дану площу. Наприклад, у діброві на території конкретної асоціації (осоково-волосистої грабової діброви) ми маємо популяції дуба, граба, клена, явора, дикої яблуні, горобини, ліщини, осоки волосистої, барвінку, печіночниці тощо.

Слід зауважити, що екосистема, а не угруповання, є об'єктом екологічної науки. Адже організми, які утворюють прості чи складні угруповання, взаємодіють між собою не взагалі, а в реальному просторі біотопу.

Угруповання і неживе середовище функціонують разом як екологічна система (екосистема). Угрупованню відповідає термін біоценоз, а екосистемі — біогеоценоз. Таким чином накладаються не тільки два терміни — екосистема (запропонований А. Тенслі) і біогеоценоз (запропонований В.М. Сукачовим), а й два дещо різних підходи. Екосистемою, наприклад, може бути, за широким трактуванням західних учених, і океан, і крапля води. В уявленні В.М. Сукачова, біогеоценоз — це екосистема в межах конкретного фітоценозу.

Екологія, будучи фундаментальною наукою, є складовою частиною кожного таксономічного підрозділу біологічних наук, вивчає, наприклад, екологію гриба, птаха чи комахи. Такий підхід є корисний хоча б тим, що дає змогу виробити методи досліджень стосовно різних груп організмів. Наприклад, вивчення екології вовка, миші чи комара, або ж усього гаю, який вони заселяють, потребує відповідних методів, методик. Якраз їх пошуком та апробацією займається наука екологія.

3. Екологія належить до молодих біологічних наук, коло зацікавлень яких — це біологічні явища, пов'язані з життям живих організмів. У різних підрозділах наук з'являються "екологічні школи" і пов'язані з ними напрями досліджень: соціальна екологія, інженерна екологія, радіаційна екологія, міська екологія (урбоекологія), космічна екологія тощо. А тому ще рано говорити про завершення поділу екології на окремі галузі.

До цього часу не вироблена єдина класифікація розділів, які входять в екологічну науку. Найчастіше в ній виділяють два основних підрозділи: загальну й окрему екології.

Загальна екологія займається дослідженням головних принципів організації та функціонування різних надорганізмових систем. Окрема екологія, зокрема екологія рослин, досліджує головним чином зв'язки рослинних організмів зі середовищем, в той час як фітоекологія (фітоценологія) займається аналізом структури рослинних угруповань. Особливою є проблематика екології тварин, де домінують дослідження динаміки й організації системи. Таким чином, загальна екологія досліджує закони формування структури, функціонування, розвитку і загибелі природних екосистем, концентруючи увагу на пов'язаних з цими станами характеристиках цілісних властивостей екосистем, таких, як стійкість, продуктивність, надійність функціонування, кругообіг речовин і баланс енергії. Іншими словами, загальна екологія вивчає екосистему як щось ціле, намагаючись визначити вплив окремих елементів або утворених ними підсистем на цілісні властивості біокосного утворення.

Екологію можна умовно поділити на п'ять великих підрозділів: аутекологію (екологію організмів), демекологію (екологію популяцій), синекологію (екологію угруповань), біогеоценологію та біосферологію (глобальну екологію).

Аутекологія (термін введений у 1896 р. Шретером) вивчає взаємозв'яз­ки представників виду з оточуючим їх середовищем. Цей розділ екології займається, головним чином, визначенням меж стійкості виду і його ставленням до різних екологічних факторів. Аутекологія вивчає також вплив середовища на морфологію, фізіологію та поведінку організмів.

Демекологія (термін введений у 1963 р. Швердтфегером) описує ко­ливання чисельності різних видів і встановлює їх причини. Цей розділ ще називають динамікою популяцій, або популяційною екологією.

Синекологія (Шретер, 1902) аналізує стосунки між особинами, що належать до різних видів даного угруповання організмів, а також між ними і оточуючим середовищем. Термін біоценологія, введений у 1918 р. Гамсом, є практично синонімом синекології. В синекології дослідження проводять в двох напрямах: статичному і динамічному.

Статичний напрям (описова синекологія) займається встановлен­ням видового складу угруповань, чисельністю, частотою виявлення виду, видовим представництвом і просторовим розміщенням.

Динамічний напрям (функціональна синекологія) обіймає два аспек­ти. Перший стосується розвитку угруповань і дослідження причин, які призвели до їх зміни. Другий займається обміном речовин та енергії між різними компонентами екосистеми, а також вивчає кормові ланцюги, біомасу і енергію, продуктивність біоценозів. Цей напрям ще називають кількісною синекологією.

Біогеоценологія, або екосистемологія, вивчає біогеоценотичний шар Земної кулі і, зокрема, конкретні біогеоценози (суходільні, водні), в яких взаємодіють біоценози і абіотичне середовище.

Біосферологія (глобальна екологія) вивчає біосферу як єдине пла­нетарне ціле, з'ясовує закономірності еволюції біосфери.

Зв'язки на різних щаблях живої матерії аналізують різні біологічні дисципліни. Щабель молекулярних досліджень, наприклад, посідають біохімія, біофізика і генетика, які об'єднуються під назвою молекулярної біології. Органи і клітини досліджує цитологія, тканини – гістологія і т.д. Отож, важливо знати ці щаблі, вміти розпізнати біологічні і фізико-хімічні процеси, які перебігають в: 1) молекулі; 2) органоїді; 3) клітині; 4) тканині; 5) органі; 6) системі органів; 7) організмі; 8) популяції; 9) виді; 10) біоценозі; 11) біогеоценозі; 12) біосфері.

Кожний із зазначених щаблів організації живої матерії складається з менших підрозділів, між якими існує взаємний зв'язок і надзвичайно сильні взаємовпливи, характерні для інтегрованої системи. Завдяки цьому вся організація являє собою функціональне ціле і становить під кутом зору біологічної науки щось більше, ніж сума властивостей окремих складових елементів.

На кожному із зазначених щаблів організації природи виступає ок­реслена група явищ з притаманними лише йому особливостями. На щаблі молекулярному – явища фізико-хімічні, на тканинному і організмів -фізіологічні, на видовому – еволюційні, на біоценотичному – матеріально-енергетичні і т. ін. Цей ряд щаблів характеризується зростанням ступеня складності.

Отже, екологія досліджує явища, які займають шість рівнів організації живої природи: організму, виду, популяції, біоценозу, біогеоценозу біосфери.

Організм. Вивчаючи особину конкретного виду, ми досліджуємо, по суті, організм. Організацією і функцією організму займається досить успішно ряд біологічних дисциплін: анатомія, систематика, фізіологія, ембріологія і частково генетика. Ставлення організмів до середовища вивчає екологія організмів.

Популяція – угруповання особин, які належать до одного виду і заселяють спільну територію. Наприклад, це й люди однієї етнічної групи що живуть в Українських Карпатах (бойки, гуцули, лемки), поліські чорногузи, колонії форелі у верхів'ї Дністра. Кожне угруповання особин, що належить до одного виду, має окреслену генетичну структуру, яка виражена в певних морфологічних особливостях виду. Одночасно виступає екологічна структура, яка є результатом відмінності демографічного типу, наприклад, вікова структура, народжуваність, смертність. Процеси, які відбуваються в межах популяції пов’язані зі змінами чисельності організмів або ж з морфологічними Популяція є основною біологічною одиницею, в межах якої реалізуються процеси природного добору.

Біоценоз є найвищим щаблем організації живої природи, сталою системою разом з існуючими на певній ділянці суші або водойми організмами і створеним ними ж біоценотичним середовищем. Популяції різних видів, пов'язані між собою різноманітними біологічними стосунками, є елементами структури цієї одиниці. В межах біоценозу відбувається кругообіг матерії й енергії, а також формування середови­ща життя організмів – біотопу.

Біогеоценоз (БГЦ) – сукупність рослинності, тваринного світу мікроорганізмів і певної ділянки земної поверхні, які пов'язані між собою обміном речовин та енергії. БГЦ включає в себе певне угруповання організмів, ґрунт, ґрунтову воду і нижні шари тропосфери. Його межа визначається головним чином межею фітоценозу (рослинного угруповання).

Біосфера — оболонка Землі, яка включає частини атмосфери, гідросфери і літосфери, населені живими організмами. Верхня межа біосфери має озоновий екран, що затримує більшу частину згубних для живих істот ультрафіолетових променів, а нижня — тепловий бар'єр.

На найвищих щаблях організації живої матерії, де взаємодіють біологічні системи із неживим середовищем, впливаючи один на одного, екологія виступає як чітко окреслена наукова дисципліна з своїми методами досліджень і власним науковим понятійним апаратом. Багато методів наукових досліджень вона позичає в біологічних наук: біохімії, фізіології, анатомії, морфології, а також у наук, які вивчають природне середовища (ґрунтознавство, гідрографія, кліматологія тощо). Екологія в широкому розумінні є наукою міждисциплінарною, синтезуючою, залишаючись при цьому наукою біологічною, оскільки об'єктом її досліджень є живий світ, який заселяє розмаїте середовище нашої планети.

Кожний рівень існування живої матерії можна розглядати з еко­логічних позицій, причому всі оцінки її стану мають не лише теоретичне, але й практичне значення. Наприклад, працівники лісового господарства мусять прогнозувати розвиток популяцій мисливської фауни — оленя, козулі, дикої свині. Невміла регуляція тієї чи іншої популяції може при­звести до перенаселення угідь і пошкодження лісу, особливо молодого.

Відзначаючи шкідливість викидів певного підприємства у місцеву річку, екологи підраховують, як шкодить це забруднення популяціям конкретних видів риб, раків чи водяних рослин. Екологи передбачають розвиток популяцій шкідників сільськогосподарських угідь і планують заходи з їх знешкодження. Ця робота ведеться на рівні біоценозу.

Дослідження умов місцезростання еродованих земель і кар'єрів дає можливість підібрати рослини для їх фітомеліорації. Особливо це важ­ливо при хімічних забрудненнях середовища.

Лекція 2. Абіотичні фактори

„Лише зрозумівши природу,

людина зрозуміє саму себе”

Р. Едберг

План.

1. Аутоекологія – наука про екологічні фактори. Класифікація екологічних факторів.

2. Абіотичні фактори:

а) промениста енергія;

б) температура;

в) освітлюваність;

г) вологість;

д) едафічний фактор.

1. Організм як елементарна частинка живого світу в середовищі свого існування перебуває під одночасним постійним впливом кліматичних, едафічних і біотичних факторів, які сукупно називають екологічними.

Якщо коротко, то екологічний фактор — це будь-який елемент середовища, здатний виявляти прямий вплив на живі організми хоча б протягом однієї фази їх розвитку. Сюди не належать такі елементи, як висота над рівнем моря чи глибина у водоймах, оскільки вони проявляються через показники безпосереднього впливу — атмосферний тиск, інсоляцію, температуру.

Екологічна специфікація окремих видів приводить до того, що одні і ті ж фактори мають для різних видів неоднакове значення: одні з них є основними, без яких організм не може обійтися; інші мають менше значення, а вплив третіх на організм практично не відчутний. Тому класифікація факторів середовища передбачає групування їх за ознакою подібної дії на організм.

Класичним об'єктом аутекології (екології організмів чи факторіальної екології, як ще часто називають цей розділ екологи) є моноцен (система особина-середовище).

Фактори, які входять до складу функціонального середовища живих організмів, непостійні, що є наслідком специфіки зв'язків живих організмів із середовищем.

Дія екологічних факторів середовища на організм відбувається за двома схемами. Першу з них характеризує принцип "все або нічого", який добре ілюструє явище хижацтва. Наслідком зустрічі жертви і хижака можуть бути або ж загибель жертви, або ж її втеча і подальше існування. Проміжні стани тут практично виключаються.

Більшість факторів впливає на організми за принципом градієнтів. Це означає, що певна напруженість діючого фактора зумовлює відповідне йому посилення екологічної реакції організмів. Типовим прикладом дії градієнтів середовища є характерна поясність рослинного покриву в умовах гірських мегасхилів. Цей тип взаємодії організмів і середовища включає більшість факторів (кліматичні, ґрунтові, гідрологічні, орогра­фічні і т.д.), які входять у сферу досліджень аутекології.

Екологічні фактори по-різному впливають на живі організми, зокрема:

1. Усувають окремі види з території, кліматичні, фізико-хімічні особливості яких їм не підходять, і, таким чином, змінюють їх географічне поширення. Засолення підтоплених земель чи осушення боліт веде до усунення з цих територій багатьох видів аборигенної флори і фауни та появи угруповань галофітів чи ксерофітів.

2. Змінюють плодовитість і смертність різних видів шляхом впливу на кожного з них, викликаючи міграції та впливаючи на щільність попу­ляції. Наприклад, використання гербіцидів чи мінеральних добрив при­зводить до хімічного забруднення водоймищ, а це, в свою чергу, — до загибелі жаб й інших видів, які є джерелом харчування лелек. Така ситуація зумовлює міграцію птахів в інші місця і зменшення їхньої щільності, а часто і повне зникнення популяції.

3. Сприяють появі адаптивних модифікацій: кількісних змін обміну речовин і таких якісних змін, як зимова і літня сплячка, фотоперіодизм, діапауза (стадія спокою у комах).

Поділ екологічних факторів на абіотичні та біотичні став класичним. До перших належать фактори кліматичні, ґрунтові; до других — хижацтво, конкуренція, паразитизм. Ця класифікація є простою і добре сприймаєть­ся. Однак не завжди, наприклад, температура є фактором абіотичним. Коли у вулику температура падає до 13°С, бджоли починають рухатися і, таким чином, збільшують температуру повітря. Підвищення температури повітря — це результат дії живих організмів, тобто біотичного фактора.

Наведемо ще один приклад. У літній день, коли температура повітря становить 24°С, температура поверхні сонячної сторони листка є на 9°С вища, тоді як затіненої — на 4°С нижча. Отож, температура і в даному випадку є фактором біотичним.

Предметом екологічних досліджень організму є екологічні акції і реакції, які відбуваються в найпростішій системі — моноцені. Однак виникають ситуації, коли організм як біотичний елемент не може існувати один (колонія організмів). У такому випадку мова йде не про екологію організму, а про екологію колонії організмів.

Важко також визначити інший елемент моноцену — Конотоп, або середовище організму, тобто абіотичний фактор. Поняття "середовище" використовують у біологічних і небіологічних дисциплінах, а тому дефініція (визначення) його різна.

Найзагальніше поняття "середовища" означає суму всього, що ото­чує якийсь живий чи неживий предмет. Складність оточення кожного організму є такою великою, що його (оточення, середовище) важко не лише описати, але й зіставити всі фактори, які його творять.

Водночас відомо, що одні фактори середовища мають більше, а інші менше значення. Ряд вчених пропонують ті елементи середовища, які мають істотне значення для організму, називати "фундаментальним середовищем".

Фактори середовища, які мають найбільше значення для організму, зумовлені двома аутекологічними принципами, сформульованими Тінеманном у 1942 р.:

1. Живі організми пов'язані з середовищем передусім через свої життєві потреби. Цей принцип є методологічною основою, згідно з якою ведуть пошук факторів середовища, що впливають на організм, вивчаю­чи одночасно біологію виду та його потреби.

2. Вимоги організму виникають з його морфофізіологічних присто­сувань, установлених впродовж тривалого часу. Ці пристосування тісно пов'язані з особливостями місцезростання, які вибирає даний вид у природі.

Другий принцип Тінеманна витікає з першого. Адже відомо, що більшість видів поселяються лише в окреслених місцях, які характери­зуються специфічною системою середовищних стосунків. Кожний з біологічних видів займає певне місце в біоценозі — життєвому соціумі, ансамблі, до якого мусить бути пристосований.

Класифікацію факторів утруднює те, що один і той самий чинник може відігравати різну роль стосовно різних організмів і бути зарахований до різних класифікаційних груп. Світло для рослин є джерелом енергії, для тварини відіграє допоміжну роль, а для ґрунтових чи донноводних тварин може не мати ніякого значення.

До складу живих організмів входить понад 30 хімічних елементів, з яких три — кисень, вуглець і водень — становлять 98% загальної біомаси. Вуглець є основним носієм енергії в екосистемах, кисень і водень у вигляді води є основою зв'язку, вирішального для всіх організмів біоценозу. Решта факторів має умовний характер, впливаючи на перебіг біологічних процесів, модифікуючи деколи значні екологічні зв'язки.

Класифікація Ніколсона—Швердтфегера. Для організму основні компоненти середовища — це переважно ті, які являють собою конструкційний і енергетичний матеріал. Цей класифікаційний поділ витікає з умов існування і охоплює:

1) матеріальні фактори, присутність і можливість одержання яких є вирішальним для існування і розвитку організму. Вони складаються з: а) води як основного складника організмів; б) енергетичної сировини, необхідної для реалізації метаболічних процесів (обміну речовин);

2) умовні фактори, які можуть забезпечувати діяльність окремих елементів організму, не створюючи продукційної маси, лиш сприяючи перебігу фізіологічних і екологічних реакцій. Перш за все до них нале­жать мікроелементи.

Подальша класифікація вирізняла такі універсальні фактори, як температура, гравітація, наявність кисню, водне господарство організму.

2. Промениста енергія

Промениста енергія, або сонячна радіація, є основним джерелом життя на Землі. Якщо не брати до уваги невеликої кількості енергії, яка йде від розпечених надр земної кулі, то вся енергія, отримувана поверхнею Землі, надходить від Сонця. Від нього до Землі доходить потік променів, довжина хвиль яких становить від менше тисячної ангстрема (1 А=10⁸ см) до декількох тисяч метрів. З екологічної точки зору лише інфрачервоні, видимі і ультрафіолетові промені відіграють біологічну роль.

Кількість променистої енергії, яка проходить через атмосферу, є практично постійною: 1,98 до 2 кал/см²-хв, або 5х10²⁰ ккал в рік на всю земну кулю. Цю величину називають сонячною ^сталою.

Частина радіації, відбита від хмар, надходить до космічного простору, не доходячи до поверхні Землі. Інша частина, яка становить приблизно 20% інфраструктурної частини спектра, поглинається водяними парами і бере участь у нагріванні повітря. Озон поглинає більшу частину ультрафіолетового проміння. Решта променів досягає поверхні Землі або в формі прямої, або ж розсіяної радіації.

Розсіяна радіація зумовлена, з одного боку, молекулами атмосферних газів (це й надає небу блакитного кольору), з іншого — твердими частинами, що надає небу білуватого або сіруватого відтінку, особливо над великими містами.

Кількість радіації, яка доходить до поверхні Землі, залежить від кута падіння сонячних променів і прозорості атмосфери, від дня чи ночі. Протягом чотирьох літніх місяців помірно-холодна зона (48-52 п.ш.) одержує 36 ккал/см² сонячної енергії, а протягом року — 54,7 ккал/см².