3. Енергетичний обмін мікроорганізмів.

Для здійснення життєвих функцій клітини - росту та розмно­ження крім поживних речовин необхідний приплив енергії. Потреба мікроорганізмів у енергії задовольняється за рахунок енергетичного обміну, суть якого полягає у біологічному окисненні різних речовин з виділенням енергії та синтезі молекул з макроенергетичними зв'язками, в яких клітина запасає виділену при окисненні енергію.

Енергетичні процеси мікроорганізмів за своїм обсягом значно переважають біосинтетичні процеси, і здійснення їх приводить до суттєвих змін у зовнішньому середовищі.

Загальні положення про енергетичні процеси у клітині

Жива клітина здатна використовувати у процесах життєдіяль­ності тільки хімічну енергію.

Тепло не може бути використано живими організмами як енер­гія. Щоб воно використовувалось як енергія, необхідний значний перепад температур (як це має місце у теплових машинах). У живих клітинах такий перепад температур (приблизно 100 °С) неможливий.

Джерелом енергії для живої клітини може бути світлова енергія, що перетворюється клітиною у хімічну і нагромаджується у молекулах відновлених вуглеводних сполук (фотосинтез).

Іншим джерелом енергії є хімічні реакції окиснення - віднов­лення, при яких хімічна енергія відновлених вуглецевих і деяких неорганічних сполук перетворюється у біологічно доступну енергію макроенергічних зв'язків.

Відомо, що будь-яка речовина, яка здатна окиснюватися, може служити джерелом хімічної енергії для мікроорганізмів.

У природі існує необмежена кількість неорганічних і органічних сполук, здатних окиснюватися.

Біологічне окиснення у клітині відбувається двома шляхами: ^ відривом водню від окиснюваної речовини і перенесенням його на

іншу, яка при цьому відновлюється; ^ відривом електрона (е-) від окиснюваної речовини і перенесенням його на іншу, яка при цьому відновлюється.

Сполуки, що здатні окиснюватися, тобто є джерелом відірваних електронів або водню, називають донорами. Молекули, здатні прийняти відірвані при окисненні електрони або водень, називають акцепторами. Слід зазначити, що електрони не можуть існувати самостійно. Вони повинні бути передані на відповідні молекули від донора до акцептора. Тому всі окисно-відновні перетворення є, насправді, переміщенням електронів.

Енергія, що звільняється при окисненні субстрату, стає доступною для клітини тільки тоді, коли вона закладена в особливі тимчасові сховища - особливі молекули.

У мікроорганізмів зустрічаються кілька типів сполук, багатих на енергію. Це молекули фосфорної кислоти (АТФ та інші), а також представники ряду карбонових кислот.

Центральне місце у процесах переносу хімічної енергії у клітині належить системі АТФ - АДФ. Вільна енергія за участі відповідних ферментів переноситься з молекули АДФ, що перетворюється у АТФ.

Отже енергія накопичується у формі хімічної енергії макро-енергетичних фосфатних зв'язків.

При використанні клітиною енергії від АТФ відщеплюється кінцева фосфатна група, і вона знову перетворюється на АДФ. У ре­зультаті переносу цієї групи на конкретні акцепторні молекули, останні отримують вивільнену при цьому енергію, за рахунок якої можуть проводити у клітині відповідну роботу.

При відщепленні фосфатного зв'язку від молекули АТФ вивільняється 7,3 ккал. Важлива роль молекули АТФ в енергетичному метаболізмі клітини зумовлена такими властивостями:

• хімічною стійкістю, що забезпечує збереження заощадженої енергії і перешкоджає безкорисній втраті її у вигляді тепла;

• малими розмірами молекул, що дозволяє їм легко дифундувати у різні ділянки клітини, яким необхідна енергія для біосинтетичних реакцій;

• енергетичний рівень макроергічного зв'язку, що дозволяє молекулі АТФ зайняти проміжне положення між так званими високоенер­гетичними й низькоенергетичними речовинами і легко переносити між ними енергію.

Молекулу АТФ часто називають "енергетичною валютою" клітини.

Енергетичний обмін в цілому пов'язаний з біосинтезом, для якого він є постачальником енергії. Але можливі умови, при яких клітина виробляє енергії більше, ніж її витрачає. У молекулах АТФ енергія зберігається недовго (близько 1/3 секунди). Тут вона пере­буває у мобільній формі і призначена забезпечити енергозалежні процеси, що відбуваються на той період. На більш тривалий час клітина накопичує енергію у неактивних запасних речовинах типу волютину, ліпідів або віддає надлишки енергії у навколишнє середовище.

Типи енергетичного обміну. У мікроорганізмів спостерігається велика різноманітність енергетичного обміну.

Типи енергетичного обміну мікробів визначаються:

• джерелом енергії для процесу окиснення, тобто донором електрона (видом речовини, використаної для окиснення);

• видом акцептора водню або електрона, інакше кажучи видом кінцевої речовини, що приймає електрони, які звільнилися при окисненні.

Особливості енергетичного обміну впливають на розселення мікробів у природі і на ті зміни, що спостерігаються у зовнішньому середовищі в результаті їхньої життєдіяльності.

Мікроорганізми за джерелом енергії для окисно-відновних реак­цій в середині клітини поділяють на два типи:

• фототрофи або фотосинтезуючі мікроби, що використовують енергію сонця;

• хемотрофи або хемосинтезу/очі мікроби, джерелом енергіі яких є хімічні реакції в клітині.

Фототрофи і хемотрофи при окисно-відновних реакціях можуть використовувати у вигляді окиснюючої речовини (донора електронів) як неорганічні, так і органічні сполуки.

За донором водню (електрона) мікроорганізми поділяють на такі типи:

• мікроби, що використовують як донор водню неорганічні речовини. їх називають літотрофами (відповідно - фото-літотрофи і хемолітотрофи);

• мікроби, що використовують як донор водню органічні речовини, їх називають органотрофами (відповідно - фотоорганотрофи і хемоорганотрофи).

У хемотрофів різні акцептори водню (електронів), тобто кінцева речовина, що приймає на себе водень (або електрон).

Залежно від походження кінцевого акцептора водню хемотрофи поділяють на два типи:

• аероби, у яких кінцевим акцептором електронів (водню) є молекулярний кисень;

• анаероби, у яких кінцевим акцептором електронів (водню) є органічні або неорганічні речовини. Кисень для них є отруйним.

Слід зазначити, що між аеробами і анаеробами немає різкої межі. Існують проміжні форми, які можуть існувати як при наявності молекулярного кисню, так і при його відсутності. Такі мікроби називають факультативними аеробами або факультативними анаеробами.

До факультативних анаеробів належать дріжджі і молочно­кислі бактерії.

При аеробному диханні поживні речовини окиснюються киснем повітря до кінцевих продуктів розпаду, тобто до вуглекислого газу і води. При цьому вивільняється значна кількість енергії.

Наприклад, окиснення глюкози в процесі аеробного дихання проходить так:

С₆Н₁₂О_б + 60₂ = 6С0₂ + 6Н₂0 + 674 ккал.

674 ккал тепла - це запас потенціальної енергії глюкози, тобто та кількість енергії, що була акумульована в молекулі цукру при його фотосинтезі з вуглекислого газу і води в зелених рослинах. Енергія, що утворюється при цьому, використовується мікроорганізмами при засвоєнні поживних речовин для руху і розмноження.

До аеробних мікроорганізмів, тобто до мікроорганізмів, у яких дихання проходить аеробним шляхом, належать всі плісеневі гриби, а також багато бактерій. У більшості випадків для дихання вони використовують вуглеводи, але можуть використовуватись інші органічні сполуки - білки, жири, спирти та ін. При цьому вони окиснюються переважно повністю до кінцевих продуктів - вугле­кислого газу і води. Іноді при аеробному диханні проходить тільки часткове окиснення з утворенням інших органічних сполук. У такому випадку вивільняється менше енергії, через те, що частина потенційної енергії залишається в продуктах неповного окиснення. Так, наприклад, оцтовокислі бактерії в процесі дихання викорис­товують етиловий спирт, окиснюючи його до оцтової кислоти:

С₂Н₅ОН + 0₂ = СНзСООН + Н₂0 + 116 ккал.

При повному окисненні спирту до кінцевих продуктів виділяється значно більше енергії:

С₂Н₅ОН + 30₂ = 2С0₂ + ЗН₂0 + 326 ккал.

При анаеробному диханні мікроорганізми отримують енергію не шляхом окиснення, а шляхом розпаду складних органічних речовин до більш простих. Анаеробне дихання прийнято називати бродінням. Мікроорганізми, у яких має місце анаеробне дихання, називають анаеробами. До них належать дріжджі та багато бактерій.

Анаеробні мікроорганізми поділяють на строгі (облігатні, безумовні), яким кисень повітря не тільки не потрібний, але й шкідливий, і факультативні (умовні), що можуть жити як без кисню, так і в його присутності.

Типовими прикладами анаеробного дихання є:

• спиртове бродіння (дихання дріжджів в анаеробних умовах)

С₆Н₁₂0₆ = 2С₂Н₅ОН + 2С0₂ + 27 ккал;

• молочнокисле бродіння (дихання молочнокислих бактерій)

С₆Н₁₂0₆ = 2С₃Н_б0₃ + 18 ккал;

молочна кислота

• маслянокисле бродіння (дихання маслянокислих бактерій)

С₆Н₁₂0₆ = С3Н7СООН + 2С0₂ + 2Н₂ + 15 ккал. масляна кислота

Як видно з наведених рівнянь, при анаеробному диханні утворюється значно менше енергії, ніж при аеробному. Тому при аеробному диханні для того, щоб забезпечити потребу в необхідній кількості енергії, мікроорганізмам треба споживати більше цукру, ніж при аеробному.

На процеси життєдіяльності мікроорганізмів витрачається не вся енергія, що вивільняється при диханні. На ці процеси вико­ристовується близько 1/4 частини вивільненої енергії. Більша частина енергії витрачається в навколишнє середовище. Це спричиняє нагрівання продуктів, в яких розвиваються мікроорганізми. Саме так нагрівається вино, в якому проходить спиртове бродіння. В результаті бурхливого розвитку мікроорганізмів нагрівається вологе зерно, бавовна, торф, сіно, гній. Тепло, що виділяється при самонагріванні гною, використовують для утеплення теплиць.

Деякі мікроорганізми виділяють невикористану ними енергію у вигляді світла. Це можна довести на прикладі світіння гнилого дерева.

11