2. Морфологія бактерій.

Під назвою "бактерії" об'єднана велика група найменших одноклітинних організмів, які можуть розмножуватися тільки поділом клітин.

Розміри і будова бактерій. Розміри бактерій вимірюються мікронами і коливаються від десятих часток мікрона до кількох мікронів. Середній розмір бактерій складає 1-5 мкм.

Назва бактерій	Розмір, мкм
	Діаметр	Довжина
Staphylococcus aureus	0,6-1,0	-
Streptococcus lactis	0,5-0,6	-
Sarcina flava	0,8-2,5	-
Proteus vulgaris	0,4-0,5	0,6-4,0
Escherichia coli	0,5-0,8	1,5-3,0
Bacillus subtilis	0,8-1,2	1,2-3,0
Clostridium butyrium	1,0-1,8	3,0-6,0
Spirochaeta plicatilis	0,5-0,7	500-1000

Завдяки електронному мікроскопу й ультрамікроскопу - приладу, за допомогою якого можна робити ультратонкі зрізи мікробної клітини, вдалося встановити, що бактеріальна клітина складається переважно з тих самих частин, що й клітини вищих рослин, а саме з оболонки, протопласту, різних включень, які знаходяться в цитоплазмі тощо.

Бактеріальна клітина оточена щільною оболонкою (клітинною стінкою). Вона еластична, пружна і є механічним бар'єром між зовнішнім середовищем та протопластом, захищає клітину від несприятливих факторів оточуючого середовища, підтримує її форму, бере активну участь в обміні речовин, рості та поділі клітини.

На клітинну оболонку припадає від 5 до 20% сухої речовини від загальної маси бактеріальної клітини. В складі оболонок бактерій є протеїди, азотисті сполуки, близькі до хітину, амінокислоти, полісахариди, ліпоїди, пектинові та мінеральні речовини. Опорним каркасом клітинної стінки є полімер муреїн. У клітинних оболонках бактерій відбувається багато хімічних реакцій, у тому числі синтез полісахаридів і, можливо навіть, - білків.

Датський вчений X. Грам у 1884 р. запропонував метод фарбу­вання клітини бактерій, за яким одні забарвлюються у фіолетовий колір - грампозитивні, інші - у червоний колір - грамнегативні. Забарвлення бактерій за Грамом є важливою діагностичною ознакою й обумовлене різним хімічним складом та структурою клітинної оболонки. У грампозитивних бактерій клітинна стінка більш товста, аморфна, багатошарова, у ній міститься багато муреїну (50-90% сухої маси клітинної стінки), тейхоєві кислоти, мало білків, полісахаридів, часто зустрічається лізин. У грамнегативних бактерій клітинна стінка тонка, слоїста, одношарова, в ній міститься багато ліпідів у сполуках з протеїдами, сахаридами і фосфатами, мало муреїну (5-10%), відсутні тейхоєві кислоти.

Деякі мікроорганізми під впливом різних факторів мають здатність утворювати навколо клітинної стінки слизистий шар, який називають капсулою. Окремі бактерії утворюють капсули тільки в організмі людини або тварини. Капсульна речовина складається з води, полісахаридів (декстрини, левани), мукополісахаридів або поліпептидів. Хімічний склад капсули залежить від виду мікроорганізмів і поживного середовища. Капсулоутворенню сприяє вирощування мікроорганізмів на поживних середовищах, що містять багато вуглеводів, культивування їх при низьких температурах. У деяких бактерій спостерігається утворення загальної капсули для багатьох особин. Такі скупчення мікробів в одній капсулі називають зооглеями.

Капсула може бути тонкою ледве помітною, досить значною, а часом і більшою за бактеріальну клітину. Капсула захищає клітину від механічних пошкоджень, є захисним осмотичним бар'єром проти висушування і притоку великої кількості води, запобігає проникненню фагів і антитіл, солей важких металів, часом є джерелом запасних поживних речовин. З капсульних слизових речовин бактерій виготовляють замінники плазми крові та інші цінні препарати. Бактерії, що утворюють капсули, можуть бути причиною псування продуктів, яким надають слизувату та в'язку консистенцію.

Протопласт - це сукупність речовин, з яких складається вміст бактеріальної клітини, без клітинної оболонки. У протопласті розрізняють цитоплазму та ядерну речовину.

Зовнішній ущільнений шар цитоплазми утворює цитоплазма­тичну мембрану товщиною 5-7,5 нм, яка щільно прилягає до оболонки клітини бактерії.

Цитоплазматична мембрана має три шари білка: біомолекулярний шар ліпідів і два мономолекулярні шари білка. До її складу входять білки, фосфоліпіди, ліпопротеїн, вуглеводи та інші сполуки.

Цитоплазма місцями пронизана мембранними структурами -мезосомами, які беруть свій початок від цитоплазматичної мембрани і зберігають з нею зв'язок. Вони утворюються шляхом відгалуження і вп'ячування (інвагінації) у клітину цитоплазматичної мембрани в сторону цитоплазми. Ззовні мезосоми вкриті тонкою мембраною, а в середині мають ряд пластинок. Мезосоми мають важливе значення у процесі поділу клітини, в утворенні клітинних стінок. Добре розвинуті мезосоми тільки у грампозитивних бактеріях. У грамнегативних вони мають простішу будову.

Рибосоми - структури у вигляді дрібних гранул діаметром 10-20 нм, розсіяних у цитоплазмі. В їх складі 60% рибонуклеїнової кислоти (РНК) і 40% протеїну. У бактеріальній клітині міститься від 5 до 50 тис. рибосом, які є основним місцем синтезу білка в клітині.

Генетичний матеріал бактерій представлений молекулами дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), яка здебільшого розмі­щується в ядрі. У бактерій ДНК знаходиться у вигляді компактного утворення, яке займає визначене місце в цитоплазмі, однак не відмежоване від неї оболонкою і не оформлене диференційованим органоїдом. Ядерне утворення в бактеріальній клітині називають нуклеоїдом, на відміну від назви "ядро" у клітинах високооргані-зованих живих організмів. За допомогою електронного мікроскопа встановлено, що нуклеоїд бактеріальної клітини - це подвійна спіраль ДНК у вигляді замкнутого кільця довжиною приблизно 1,4 мм, що більше ніж у 1000 разів перевищує довжину самої клітини. ДНК нуклеоїда бактерій називають ще бактеріальною хромосомою.

У цитоплазмі бактерій зустрічаються також інші включення, такі, як: гранульоза, глікоген, жир, волютин, сірка тощо. Це запасні поживні речовини, які накопичуються в клітині, коли вона розвивається в умовах надлишку поживних речовин у середовищі, і використовуються, якщо клітина потрапляє в умови голодування. Про це свідчать факти їх поступового зникнення в разі недостатнього надходження поживних речовин у клітину.

Гранульоза та глікоген - це вуглеводи, які під час гідролізу розпадаються на глюкозу і використовуються як джерела вуглецю та енергії.

Волютин - азотиста сполука, до складу якої входять поліфосфати та РНК. Вперше його було виявлено у ЗрігіИшп уоішаш, звідки й походить назва. Волютин використовується як джерело фосфору й енергії.

Ліпіди знаходяться в клітинах у вигляді гранул і крапель. Вони є добрим джерелом вуглецю й енергії.

У клітинах сіркобактерій відкладається молекулярна сірка.

У цитоплазмі деяких видів бактерій є пігменти - включення, які надають колоніям відповідного забарвлення.

Пігменти бактерій належать до різних класів органічних сполук: каротиноїдів, азахінонів, антоціанів, піролів, феназинових барвників тощо. Пігментоутворення генетично детерміновано і тому використовується при ідентифікації бактерій. Порівняно з пігментованими бактеріями непігментовані гинуть на світлі швидше. Деякі пігменти, зокрема, каротиноїди використовуються як барвники у харчовій промисловості.

Вакуолі - це утворення, що містяться у цитоплазмі, заповнені клітинним соком, який є водним розчином різних мінеральних та органічних речовин. Вакуолі оточені мембраною (тонопласт) ліпопротеїдного походження. Біологічна функція вакуолей остаточно не з'ясована. Одні вчені вважають, що у вакуолях нагромаджуються шкідливі продукти метаболізму, інші - що вони виникають при над­лишку у клітині води. Можливо, вакуолі виконують функцію додат­кових ферментів дихання. Число вакуолей у клітинах коливається від 6 до 20. Вакуолі добре помітні у цитоплазмі бактерій старих культур.

Розмноження бактерій. Бактерії розмножуються тільки шляхом простого поділу клітини. Коли бактерії знаходяться в сприятливих для розвитку умовах, тобто в умовах відповідних температур, забезпечені достатньою кількістю поживних речовин, тоді вони розмножуються дуже швидко. Приблизно через 20-30 хв відбувається поділ клітини. При такій швидкості розмноження через 15 год із однієї клітини може утворитись 1 млрд клітин. Насправді ж у природі немає таких ідеальних умов, за яких бактерії могли б безперервно розмно­жуватися. Нестача живлення, несприятливі температурні умови, згубний вплив виділених продуктів обміну, поїдання бактерій іншими організмами та інші фактори негативно впливають на розмноження бактерій.

У процесі поділу бактеріальної клітини починає формуватися перегородка, яка ділить цитоплазму материнської клітини на дві дочірні. Далі синтезується оболонка й утворюються дві нові клітини, які в свою чергу також діляться.

Кулясті бактерії (коки) можуть ділитися в одній, у двох і навіть у трьох площинах. Якщо після поділу клітини не роз'єднуються, то при поділі в одній площині завжди утворюється стрептокок, при поділі в двох взаємоперпендикулярних площинах - тетракок, а при поділі в трьох площинах - сарцина . Таким чином, сполучення Кулястих бактерій зумовлені послідовністю розташування перегородок, що виникли під час поділу клітин.

При поділі паличкоподібних бактерій спочатку відбувається ріст клітини у довжину. Коли довжина бактерії подвоїться, паличка починає звужуватися і через деякий час розпадається на дві окремі клітини. У деяких паличкоподібних бактерій перегородка може утворюватися не в центрі, тоді дочірні клітини будуть неоднакового розміру.

Паличкоподібні бактерії, вібріони і спірили утворюють перегородку перпендикулярно до їх довгої осі, спірохети діляться за довжиною клітини.

Розрізняють три типи поділу клітин бактерій:

• синхронний поділ, під час якого розділення і поділ нуклеоїда супроводжується утворенням одноклітинних мікроорганізмів;

• коли поділ випереджає розділення клітин, що спричинює

утворення "багатоклітинних" форм;

• коли поділ нуклеоїда випереджує поділ клітини, що зумовлює утворення багатонуклеоїдних бактерій.

Цикл розвитку бактерій при попаданні їх на поживне середовище підлягає певній закономірності та складається із чотирьох фаз.

Початкова фаза (лаг-фаза) - це фаза затримки росту. У цей період бактерії не розмножуються, а тільки пристосовуються до нового середовища. Наприкінці цієї фази клітини часто збільшуються в об'ємі.

Логарифмічна (експотенційна) фаза - це період інтенсивного розмноження клітин з найбільшою швидкістю.

Стаціонарна (максимальна) фаза розвитку настає тоді, коли кількість клітин перестає збільшуватися і число їх залишається постійним.

Фаза відмирання (затухання) зумовлена виснаженням поживного середовища, зміною його властивостей, нагромадженням значної кількості продуктів життєдіяльності бактерій. У цій фазі бактерії стають не життєздатними і гинуть.

Тривалість окремих фаз росту залежить від виду бактерій і умов розвитку.