Тема 14 свободноживущие водные микроорганизмы – автотрофы

Цель занятия.

Изучить биологические свойства свободноживущих водных микроорганизмов – автотрофов.

Материалы и оборудование:

Набор готовых красок во флаконах в штативе, йодированный спирт, раствор Люголя, дистиллированная вода, предметные стекла, фильтровальная бумага, бактериологические петли, пинцеты, пробирки с микробными культурами в штативе. Микроскопы. Пробирки и чашки Петри с характерным ростом изучаемых микроорганизмов на питательных средах.

Методические указания.

Фотосинтезирующие бактерии — типично водные микроорганизмы, распространенные в пресных и соленых водоемах. Особенно часто они встречаются в местах, где есть сероводород, как в мелководье, так и на значительной глубине.

В почве фотосинтезирующих бактерий мало, но при затоплении ее водой они могут интенсивно расти.

Развитие фототрофных бактерий нередко легко обнаружить, не прибегая к культивированию накопительных культур и микроскопическим исследованиям, так как многие из них способны образовывать ярко окрашенные пленки, а также обрастать подводные предметы. Такие макроскопические скопления наблюдаются в серных источниках, лиманах, бухтах, озерах и прудах.

Иногда в результате массового развития фототрофных бактерий меняется даже цвет всей воды в водоеме или отдельные ее слои становятся окрашенными. Последнее явление довольно часто имеет место в некоторых озерах, содержащих в придонных слоях сероводород.

Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую энергию в химическую с помощью хлорофилла. Фотосинтез, осуществляемый ими, делится на 2 типа: не сопровождающийся выделением молекулярного кислорода (бескислородный фотосинтез) и сопровождающийся выделением O₂ (кислородный фотосинтез). В соответствии с этим все фотосинтезирующие эубактерии в IX издании Определителя бактерий Берджи разделены на две таксономические группы в ранге классов: Anoxyphotobacteria (10 группа) и Oxyphotobacteria (11 группа).

К классу Anoxyphotobacteria относятся представители пурпурных, зеленых бактерий и гелиобактерий. Они осуществляют бескислородный фотосинтез и содержат специфический набор пигментов – бактериохлорофиллов (a, b, c, d, e) и каротиноидов.

Пурпурные бактерии

Группа пурпурных бактерий, насчитывающая более 50 видов, представлена одноклеточными организмами разной морфологии. Длина колеблется от 1 до 20 мкм, ширина – от 0,3 до 6 мкм. Некоторые виды образуют выросты, есть неподвижные и подвижные формы. Движение осуществляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположенных обычно полярно. Подвижные виды способны к фототаксису, аэротаксису и хемотаксису, т. е. к движению, вызванному светом, кислородом или некоторыми химическими соединениями.

Большинство пурпурных бактерий размножаются бинарным делением, некоторые виды – почкованием. Клетки неподвижных форм, размножающихся поперечным делением в разных плоскостях, имеют тенденцию формировать агрегаты правильной геометрической формы. Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму. Для клеток характерна хорошо развитая система внутрицитоплазматических фотосинтетических мембран, являющихся производными ЦПМ и сохранивших с ней отчетливо наблюдаемую связь.

На основании ряда физиологических признаков группу подразделяют на два семейства: семейство Rhodospirillaceae - несерные пурпурные бактерии и семейство Chromatiaceae - микроорганизмы, называемые пурпурными серными бактериями или пурпурными серобактериями.

Для пурпурных серобактерий основной способ существования – фото-литоавтотрофия. Все представители этой группы могут расти при освещении в анаэробных условиях на среде с CO₂ в качестве единственного источника углерода, используя как донор электронов сульфид (H₂S) и другие восстановленные соединения серы.

В группе пурпурных несерных бактерий обнаружены разные биосинтетические способности, сочетающиеся с разнообразными способами получения энергии. Источниками углерода могут быть CO₂ или органические соединения, а источниками энергии – фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение.

Зеленые бактерии

В течение длительного времени зеленые бактерии принимали за зеленые или сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Начало их изучения как бактерий связано с именами C. Н. Виноградского и К. ван Ниля. Эта небольшая группа бактерий, осуществляющих фотосинтез бескислородного типа, разделена на две подгруппы: серные и нитчатые.

Нитчатые, передвигающиеся скольжением формы, факультативные анаэробы, предпочитающие использовать органические соединения при фототрофном метаболизме.

Почти все зеленые серобактерии – грамотрицательные одноклеточные неподвижные формы. Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. Размножаются бинарным делением.

Зеленые нитчатые бактерии состоят из множества палочковидных клеток, размеры которых зависят от вида (0,5 — 5,5x2 — 6 мкм) объединенных в трихомы (нити) длина которых достигает 100 — 300 мкм. У некоторых видов трихомы окружены слизистым чехлом.

Все описанные представители этой подгруппы имеют типичную грамотрицательную клеточную стенку, но не ригидную, а гибкую, обеспечивающую скользящее движение.

Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид.

Все зеленые серобактерии – облигатные фотолитоавтотрофы и строгиеанаэробы (гораздо более строгие, чем пурпурные серобактерии). В присутствии O2 они не растут. Основной источник углерода – углекислота. Как доноры электронов могут использовать только неорганические соединения: H₂S, S0, Na₂S₂O₃, H₂. Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом

пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H₂S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата.

Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Добавление этих соединений в среду приводит к некоторому стимулированию роста культуры. Ни в одном случае органические соединения не могли служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H₂S и

CO₂. Для большинства зеленых серобактерий доказана способность к фиксации N₂.

Гелиобактерии

Недавно обнаружены строго анаэробные фототрофные бактерии, содержащие единственный бактериохлорофилл g, отсутствующий в других группах фотосинтезирующих эубактерий с бескислородным типом фотосинтеза. Описаны два вида, различающиеся морфологически: Heliobacterium chlorum – одиночные длинные палочки , способные передвигаться скольжением, и Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные формы с перитрихиально расположенными жгутиками. Клеточная стенка грамотрицательного типа, но по нуклеотидной последовательности РНК и составу пептидогликана обе описанные гелиобактерии близки к грамположительным эубактериям Bacillus subtilis. В их клетках помимо необычного бактериохлорофилла g обнаружено небольшое количество каротиноидов. Пигменты локализованы в ЦПМ, развитой системы внутрицитоплазматических мембран и хлоросом нет. Способ существования – облигатная фототрофия. Источниками углерода могут служить некоторые органические кислоты: уксусная, молочная, пировиноградная, масляная. Показана также возможность функционирования путей авто-

трофной фиксации CO₂ . Описанные гелиобактерии проявляют очень высокую чувствитель-

ность к молекулярному кислороду. Дыхательный метаболизм отсутствует. Обнаруженные виды – активные азотфиксаторы.

Большой интерес к гелиобактериям связан с предположением, что они являются наиболее древними из существующих в настоящее время фотосинтезирующих эубактерий. Кроме того, на основании сходства между бактериохлорофиллом g и хлорофиллом с высказывается предположение о том, что гелиобактерии – предки пластид, содержащих хлорофилл c, имеющихся в

группах бурых, диатомовых, золотистых и других водорослей.

К классу Oxyphotobacteria относятся представители цианобактерий и прохлорофитов. Они осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода, содержат разные наборы фотосинтетических пигментов, но обязательно – хлорофилл a.

Цианобактерии

К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением O₂, что свойственно разным группам водорослей и высших растений. Объединение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало

цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растениям (водорослям) или бактериям (прокариотам).

Изучение цитологии клеток сине-зеленых водорослей с помощью современных методов показало, что эти организмы являются типичными прокариотами. Поэтому было предложено отказаться от названия "сине-зеленые водоросли" и называть данные организмы "цианобактериями" – термином, отражающим их истинную биологическую природу.

Цианобактерии – морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У многоклеточных форм единицей структуры служит нить (трихом). Нити бывают простые или ветвящиеся.

В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерии формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты).

Способы размножения цианобактерий: путем бинарного деления, почкования, множественного деления. Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых – к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерий к

формированию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых – к возникновению многорядного трихома. Размножение нитчатых форм осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых – также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благо-приятных условиях.

Большой интерес представляет группа цианобактерии из-за сосредоточения в ней разнообразных физиологических возможностей. В недрах этой группы, вероятно, сформировался и в целом оформился фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем, характеризующийся использованием H₂O в качестве экзогенного донора электронов и сопровождаю-

щийся выделением О2.

Прохлорофиты

Прохлорофиты - бактерии, осуществляющие фотосинтез кислородного типа. Подобны цианобактериям, но отличающиеся от них составом фотосинтетических пигментов: отсутствием фикобилипротеинов и наличием хлорофилла b. Прохлорофиты - одноклеточные (сферические) или многоклеточные (нитчатые) формы, неподвижные или подвижные микроорганизмы.

Размножаются бинарным делением.

Клеточная стенка грамотрицательна, напоминает таковую цианобактерий.

Нити ДНК, не отграниченные от цитоплазмы мембраной, располагаются в центральной области клетки.

Хищные бактерии Род бделловибрио (Bdellovibrio)

Исключительный интерес представляют впервые описанные немецким исследователем Г. Штольпом (1963) бактерии, паразитирующие внутри клеток других грамотрицательных бактерий. В пределах рода достоверно описан один вид — Bdellovibrio bacteriovorus. Бактерия представляет собой мелкую грамотрицательную, слегка изогнутую палочку. Размеры клетки: длина — 1 мкм, толщина — 0,3 мкм. Клетки снабжены одним полярно расположенным толстым жгутом (толщина 28 нм по сравнению с типичным жгутиком бактерий, толщиной 15—20 нм). Прикрепляясь к клетке-хозяину, паразит проникает внутрь клетки и развивается там. Именно все эти свойства побудили первооткрывателей дать этим бактериям приведенное выше название. Латинское слово «Bdello», означающее «пиявка», в сочетании с «vibrio» (вибрион) составило родовое название. «Vorus» — значит «пожирающий» — в сочетании с «bacterio» составило видовое название. В итоге эти, несомненно, интересные бактерии получили интригующее название «пиявко-вибрион, пожирающий бактерии».

Немало хлопот доставляет этот организм исследователям ввиду его очень мелких размеров: он проходит через мелкопористые фильтры с диаметром пор, равным 0,45 мкм и даже 0,22 мкм, на которых задерживаются другие бактерии. Bdellovibrio bacteriovorus отличается от подобных ему бактерий прежде всего по тонкому строению жгутика. Он состоит из двух частей — сердцевины (толщина 13 нм) и чехла (7,5 нм), который покрывает жгутик. Чехол является продолжением клеточной стенки на жгутике. На противоположном полюсе клетка-паразит оснащена слизистой маской, лежащей сверху на складках, образованных клеточной стенкой. Этой частью паразит прикрепляется к поверхности клетки-хозяина. Здесь же можно часто видеть очень тонкую (45—55 А) короткую (0,8 мкм) нить, которая, как предполагают, подтягивает клетку-паразита к атакуемой клетке-хозяину. По тонкому строению клетки паразита неотличимы от обычных грамотрицательных бактерий. Лишь мелкие размеры и способ добывания пищи выделяют их — они проникают внутрь клеток-хозяев и там развиваются.

Клетки-паразиты не случайно сталкиваются с клетками-хозяевами, а активно ищут их. Следует заметить, что паразиты перемещаются быстрее, чем многие другие клетки бактерий. Если поиск увенчался успехом, то можно под микроскопом увидеть удивительную картину преследования клетки-хозяина (какая-либо грамотрицательная бактерия) двумя-тремя клетками-паразитами. Преследуемая клетка активно сопротивляется, сбрасывая с помощью резких движений прикрепившихся паразитов. Иногда одну клетку - хозяина преследуют несколько клеток-паразитов. Такое разыскивание, преследование и, наконец, внедрение в клетку-хозяина протекает бурно и напоминает атаку (так и называется этот процесс в литературе). Прикрепление паразита начинается с вращательного движения вокруг своей оси, но может быть и шарнирным движением конца клетки-паразита на клеточной стенке хозяина. Скорость вращения достигает 100 об/мин. Прикрепившиеся клетки-паразиты очень прочно связаны с клеткой-хозяином. Их невозможно отделить ни встряхиванием, ни ультразвуком. При длительной обработке они гибнут вместе с хозяином, но не отделяются.

При вращении клетка-паразит пробуравливает клеточную стенку хозяина; паразит, проникнув внутрь клетки-хозяина, оттесняет протопласт и располагается между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, где он многократно размножается. Клетка-хозяин становится похожа на «мешок», набитый паразитами (20—50 клеток-паразитов в одной клетке-хозяине. Эти интересные наблюдения проведены советскими исследователями Е. Н. Мишустиным и Э. С. Никитиной.

В настоящее время известно довольно много бактерий, различающихся морфологически, которых относят к роду Bdellovibrio, причем наряду с мелкими вибриоподобными клетками встречены довольно крупные палочки. Это не должно удивлять, так как в процессе проникновения в клетку через сравнительно маленькое отверстие клетка-паразит сужается и как бы продавливается через отверстие, «просачиваясь» внутрь клетки-хозяина.

Процессы атаки, внедрения паразита внутрь клеток-хозяев протекают очень быстро. Спустя 2—3 мин после атаки клетки-паразиты внедряются в клетки-хозяев. По истечении 10 - 60 мин они полностью проникают в хозяев, а через 3-5 ч, завершив разрушение атакованных ими клеток-хозяев, паразиты освобождаются из разрушенных клеток. Инфицированная паразитом клетка уже вскоре после атаки подвергается большим структурным изменениям, что связано в первую очередь с нарушением целостности и прочности клеточной стенки. Изменяются контуры клетки — из палочек они превращаются в шаровидные сферопласты. Вслед за стенкой идет разрушение содержимого клеток.

Наряду с паразитическими формами Bdellovibrio имеются сапрофитные, образующие желтый пигмент. Е. Н. Мишустину и Э. С. Никитиной удалось доказать, что часть паразитов, выбравшись из обломков разрушенной ими клетки-хозяина, переходит не к сапрофитному способу питания, а в состояние покоя, образуя цисты. Это овальные, почти круглые клетки с уплотненной ядерной зоной и толстой оболочкой. Размеры их необычайно малы, и они оставались не замеченными многими микробиологами.

Особый интерес представляет конечный результат атаки и развития паразитов в клетках других бактерий — их разрушенные (лизированные) остатки. Такие остатки (детрит) часто обнаруживаются в субстратах, где живут микробы. Они остаются после отмирания стареющих клеток микробных популяций, особей, лизированных фагами, и др. Все указанное относится к эндогенному типу лизиса, когда действующий фактор (в случае отмирания старых клеток сказывается разрушение клетки изнутри ферментами) находится внутри клетки и его действие направлено от центра к поверхности клетки. Bdellovibrio атакует клетку сверху, нарушая целостность клеточной стенки и лишь затем проникая внутрь. Клеточная стенка хозяина разрушается под влиянием ферментов паразита, обнажая ленты мембранных структур. Атакованные паразитами клетки с нарушенной стенкой часто образуют вздутые за счет внутреннего осмотического давления клетки (сферопласты), из которых вышвыриваются наружу цепочки мембран — внутренние структуры (интрацеллюлярные мембраны), на которых ориентированы ферменты, обеспечивающие важнейшие жизненные функции клетки. Эти остатки клеток-хозяев, убитых бактериями-паразитами, еще долгое время остаются в среде, лишь постепенно разрушаясь под влиянием уже других, обычных сапрофитов — «мусорщиков», но все еще остаются на поле битвы следы веществ — индикаторов бурных процессов гибели клеток — составные части клеточных стенок бактерий: мурамовые кислоты, составляющие мешок, покрывающий клетки.

Паразитические бактерии Bdellovibrio широко распространены в природе. Они встречаются в воде рек, озер, морей, в почвах разных географических зон в сравнительно небольших количествах, как бы выжидая момента атаки в случае появления большого количества клеток других бактерий, в первую очередь больных. В этом случае активизируются не только клетки паразита, но и его формы покоя — цисты, которые быстро прорастают. Bdellovibrio выполняют роль волков в микробном сообществе, выедая не всю, а часть популяций клеток (никогда не наблюдалось полного уничтожения хозяев). Объектами атаки (хозяевами) паразитов являются практически все бактерии, но в первую очередь грамотрицательные, в том числе возбудители опасных эпидемических болезней, например холеры. Использование Bdellovibrio (предварительно накопленного в лабораторных условиях) для обеззараживания воды в водоемах уже нашло применение.

Характер взаимоотношений Bdellovibrio-naразита с другими бактериями-хозяевами является ярким примером широко распространенного в живом мире нашей планеты одного из трех способов добывания пищи. Два других — сапрофитный и хищный способ добывания пищи. Тем не менее между этими способами нет больших различий. Сапрофиты питаются мертвыми микроорганизмами, хищники убивают сами или пользуются услугами других «убийц», а паразиты поедают своих хозяев постепенно, совсем не стремясь их убить, по крайней мере немедленно. Таким образом, все живые существа могут быть разделены на «пожираемых» и «пожирающих», и исследование явления паразитизма на любом уровне представляет общебиологический интерес.

Хищные нитчатые бактерии

Крайне своеобразная группа хищных нитчатых бактерий впервые описана на уровне порядка Cyclobacteriales советским микробиологом Б. В. Перфильевым. Клетки этих бактерий постоянно соединены плазмодесмами. Большие группы клеток погружены в слизь и обладают способностью согласованно двигаться. В род диктиобактерий (Dictiobacter) были включены бактерии, образующие микроскопические скопления — бактериальные колонии, состоящие из 100— 200 отдельных довольно мелких клеток (1—6 мкм), связанных плазмодесмами (мостиками). Центральная полость этой группы заполнена гомогенной жидкостью. Во время движения колония захватывает живые микроорганизмы и переваривает их.

Представители другого рода хищных бактерий — циклобактер (Cyclobacter) представляют собой также многоклеточные колонии палочек. Одной из трех стадий в цикле развития является «сетчатоарканная», когда бактерия охотится, обволакивая жертву «коконом» из клеток и разрушает ее.

Состав, организация и функции фотосинтезирующего аппарата бактерий.

Фотосинтез - использование энергии солнечного света для образования растениями, как и некоторыми бактериями, органических веществ. Он происходит при участии пигментов.

В основе фотосинтеза у высших растений и водорослей лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора (напр., H₂O, H₂S) к акцептору (CO₂) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O₂ (если донор электронов H₂O).

Фотосинтезирующие бактерии делят на фотоавтотрофы и фотогетеротрофы. К фотоавтотрофам принадлежит ряд пурпурных и зеленых серобактерий, а также отдельные несерные пурпурные бактерии, способные расти на чисто минеральных средах. Для фотоавтотрофов единственным источником углерода может служить углекислота, обычно вносимая в виде бикарбоната.

К фотогетеротрофам относят большинство несерных пурпурных бактерий - растут лишь при наличии органических соединений. В то же время все автотрофные представители этих микроорганизмов способны использовать готовые органические соединения.

У бактерий имеется нескольких типов фотосинтеза осуществляемого разными группами бактерий:

1. У пурпурных и зеленых бактерий, гелиобактерий осуществляется бескислородный фотосинтез;

2. У цианобактерий и прохлорофитов осуществляется кислородный фотосинтез.

Фотосинтетический аппарат бактерий состоит из трех основных компонентов:

1. светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

2. фотохимических реакционных центров, где с помощью пигментов происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

3. фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

Набор пигментов характерен и постоянен для каждой группы эубактерий. Соотношения между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования.

Все фотосинтетические пигменты бактерий относятся к двум химическим классам соединений:

1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины);

2) пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды).

Хлорофиллы.

У фотосинтезирующих эубактерий известно больше десяти видов хлорофиллов. Все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра. Идентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии). Они получили общее название бактериохлорофиллов: а, b, с, d, e, g.

Цианобактерии и прохлорофиты, фотосинтез которых происходит с выделением молекулярного кислорода, содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов.

Фикобилипротеины

Фикобилипротеины — красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы эубактерий — цианобактерий, а также у двух групп эукариот:красных и криптофитовых водорослей.

Каротиноиды

Каротиноиды относятся к вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы. Это большая группа химических соединений, представляющих собой продукт конденсации остатков изопрена. Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий, из которых выделено свыше 50 каротиноидов. Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтый цвета.

Пигментные наборы фотосинтезирующих бактерий позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии. Имеется большое различие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих микроорганизмов и прежде всего существенные сдвиги в максимумах поглощения хлорофиллов в красной области спектра. Экологическое значение этого явления, состоит в возможности избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. В эволюции спектров поглощения хлорофиллов очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем.

Некоторые фототрофные эубактерии существуют в ассоциациях с другими организмами: ряд зеленых серобактерий с хемоорганотрофными бактериями; прохлорофиты с асцидиями; цианобактерии с грибами, мхами, папоротниками, водорослями, высшими растениями. Если в симбиозах один из компонентов — азотфиксирующие цианобактерии, они в первую очередь снабжают партнера связанным азотом. В других случаях конкретная природа связей между симбионтами неясна.

Фототрофные эубактерий, особенно цианобактерий, играют значительную роль в круговороте углерода и азота, а серобактерии — и серы.

Практическое использования фототрофных эубактерий: применение азотфиксирующих цианобактерий для повышения плодородия рисовых полей; культивирования пурпурных бактерий и цианобактерий в промышленных масштабах для получения кормового белка.

Практическая работа:

Доклады студентов по изучаемой теме.