- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Питание микроорганизмов
- •1.1. Транспорт веществ в клетку бактерий
- •1.2. Автотрофные способы питания микроорганизмов
- •1.3. Ассимиляция со2 хемогетеротрофными микроорганизмами
- •Глава 2. Метаболизм микроорганизмов
- •2.1. Общая характеристика типов метаболизма
- •2.2. Общая характеристика энергетического метаболизма
- •2.2.1. Аэробное дыхание
- •2.2.2. Процессы анаэробного дыхания
- •Нитратное дыхание, или денитрификация
- •Сульфатное дыхание, или диссимиляционная сульфатредукция
- •Серное дыхание
- •Карбонатное дыхание
- •Анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов других неорганических ионов
- •Фумаратное дыхание и другие типы анаэробного дыхания с использованием органических веществ в качестве акцепторов электронов
- •2.2.3. Процессы брожения
- •Спиртовое брожение
- •Молочнокислое брожение
- •Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение
- •Пропионовокислое брожение
- •Брожение смешанного типа, или муравьинокислое брожение
- •2.2.4. Неполное окисление органических веществ микроорганизмами
- •2.2.5. Разложение микроорганизмами природных высокополимерных органических соединений
- •Разложение целлюлозы
- •Разложение гемицеллюлоз
- •Разложение крахмала и других глюканов
- •Разложение лигнина
- •Разложение пектиновых веществ
- •Разложение хитина и хитозана
- •2.2.6. Использование белков микроорганизмами
- •Аэробное расщепление аминокислот
- •Сбраживание аминокислот микроорганизмами
- •2.2.7. Использование микроорганизмами азотистых оснований
- •Анаэробное разложение (сбраживание) азотистых оснований
- •Аэробное окисление азотистых оснований
- •2.2.8. Окисление липидов и фосфолипидов микроорганизмами
- •2.2.9. Разложение углеводородов микроорганизмами
- •Разложение алканов (парафинов) микроорганизмами
- •Разложение ароматических углеводородов (аренов) микроорганизмами
- •2.2.10. Разложение ксенобиотиков микроорганизмами
- •2.2.11. Окисление неорганических соединений бактериями
- •Процесс нитрификации
- •Окисление восстановленных соединений серы
- •Окисление ионов железа
- •Окисление молекулярного водорода
- •Окисление оксида углерода
- •2.2.12. Использование микроорганизмами одноуглеродных соединений
- •2.2.13. Использование микроорганизмами солнечной энергии
- •Фотосинтез у прокариот
- •Глава 3. Конструктивный метаболизм микроорганизмов
- •3.1. Биосинтез аминокислот
- •3.2. Биосинтез нуклеотидов
- •3.3. Биосинтез липидов
- •3.4. Биосинтез углеводов
- •3.5. Биосинтез пептидогликана
- •Глава 4. Фиксация молекулярного азота (азотфиксация, диазотрофия) микроорганизмами
- •4.1. Биохимия азотфиксации
- •Глава 5. Биолюминесценция бактерий
- •Глава 6. Регуляция метаболизма у бактерий
- •6.1. Регуляция активности ферментов
- •6.2. Регуляция на уровне генов, или регуляция синтеза ферментов
- •Литература
- •Оглавление
1.3. Ассимиляция со2 хемогетеротрофными микроорганизмами
Все гетеротрофные микроорганизмы с помощью определенных ферментативных реакций активно включают диоксид углерода в метаболизм, при этом у прокариот пути использования его намного многообразнее, чем у эукариот. Диоксид углерода у прокариот активно используется по путям как конструктивного, так и энергетического метаболизма. В конструктивном метаболизме он входит в состав веществ клетки, выполняя две основные функции:
• присоединение СО2 в качестве С1-группы к молекуле клеточного метаболита приводит к удлинению ее углеродного скелета;
• при присоединении СО2 происходит регулирование общего уровня окисленности-восстановленности клеточных метаболитов, так как это приводит к заметному повышению окисленности молекулы метаболита.
В энергетическом метаболизме ряда анаэробных эубактерий, получающих энергию в процессе брожения, а также некоторых эубактерий и архебактерий, осуществляющих анаэробное дыхание, СО2 служит для удаления избытка восстановителя, т.е. используется как конечный акцептор электронов. В этом случае, СО2, участвующий в реакциях энергетического метаболизма, не включается в вещества клетки, а продукты его восстановления (в виде молекул метана, формиата, ацетата) накапливаются в среде.
Основным путем включения СО2 в вещества клетки у хемогетеротрофных прокариот служат реакции карбоксилирования. Важнейшие реакции включения СО2 в состав веществ клетки приведены в табл. 3.
Таблица 3. Важнейшие реакции включения СО2 в клеточные метаболиты
у хемогетеротрофов
Фермент |
Акцептор СО2 |
Реакция |
Пируватсинтаза |
Ацетил-КоА |
Ацетил-КоА + СО2 + Фдвосст → пируват + Фдок + КоА-SH |
Пируваткарбоксилаза |
Пируват |
Пируват + СО2 + АТФ → оксалоацетат + АДФ + Фн |
Фосфоенолпируват-карбоксилаза |
Фосфоенолпиру-ват (ФЕП) |
ФЕП + СО2 → оксалоацетат + Фн |
ФЕП-карбоксикиназа |
ФЕП |
ФЕП + СО2 + АДФ → оксалоацетат + АТФ |
ФЕП-карбокситранс-фосфорилаза |
ФЕП |
ФЕП + СО2 + Фн → оксалоацетат + ФФн
|
Продолжение таблицы 3 |
||
Ацетил-КоА-карбоксилаза |
Ацетил-КоА |
Ацетил-КоА + СО2 + АТФ → малонил-КоА + АДФ + Фн |
Пропионил-КоА-карбоксилаза |
Пропионил-КоА |
Пропионил-КоА + СО2 + АТФ → метилмалонил-КоА + АДФ + Фн |
Изоцитратдегидрогеназа |
2-Оксоглутарат |
α-Кетоглутарат + СО2 + НАДФН → изолимонная кислота + НАДФ+ |
Малатдегидрогеназа |
Пируват |
Пируват + СО2 + НАДФН → яблочная кислота + НАДФ+ |
α-Кетобутиратсинтаза |
Пропионил-КоА |
Пропионил-КоА + СО2 + Фдвосст → α-кетобутират + Фдок + КоА-SH |
α-Кетоглутаратсинтаза |
Сукцинил-КоА |
Сукцинил-КоА + СО2 + Фдвосст → α-кетоглутарат + Фдок + КоА-SH |