- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Питание микроорганизмов
- •1.1. Транспорт веществ в клетку бактерий
- •1.2. Автотрофные способы питания микроорганизмов
- •1.3. Ассимиляция со2 хемогетеротрофными микроорганизмами
- •Глава 2. Метаболизм микроорганизмов
- •2.1. Общая характеристика типов метаболизма
- •2.2. Общая характеристика энергетического метаболизма
- •2.2.1. Аэробное дыхание
- •2.2.2. Процессы анаэробного дыхания
- •Нитратное дыхание, или денитрификация
- •Сульфатное дыхание, или диссимиляционная сульфатредукция
- •Серное дыхание
- •Карбонатное дыхание
- •Анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов других неорганических ионов
- •Фумаратное дыхание и другие типы анаэробного дыхания с использованием органических веществ в качестве акцепторов электронов
- •2.2.3. Процессы брожения
- •Спиртовое брожение
- •Молочнокислое брожение
- •Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение
- •Пропионовокислое брожение
- •Брожение смешанного типа, или муравьинокислое брожение
- •2.2.4. Неполное окисление органических веществ микроорганизмами
- •2.2.5. Разложение микроорганизмами природных высокополимерных органических соединений
- •Разложение целлюлозы
- •Разложение гемицеллюлоз
- •Разложение крахмала и других глюканов
- •Разложение лигнина
- •Разложение пектиновых веществ
- •Разложение хитина и хитозана
- •2.2.6. Использование белков микроорганизмами
- •Аэробное расщепление аминокислот
- •Сбраживание аминокислот микроорганизмами
- •2.2.7. Использование микроорганизмами азотистых оснований
- •Анаэробное разложение (сбраживание) азотистых оснований
- •Аэробное окисление азотистых оснований
- •2.2.8. Окисление липидов и фосфолипидов микроорганизмами
- •2.2.9. Разложение углеводородов микроорганизмами
- •Разложение алканов (парафинов) микроорганизмами
- •Разложение ароматических углеводородов (аренов) микроорганизмами
- •2.2.10. Разложение ксенобиотиков микроорганизмами
- •2.2.11. Окисление неорганических соединений бактериями
- •Процесс нитрификации
- •Окисление восстановленных соединений серы
- •Окисление ионов железа
- •Окисление молекулярного водорода
- •Окисление оксида углерода
- •2.2.12. Использование микроорганизмами одноуглеродных соединений
- •2.2.13. Использование микроорганизмами солнечной энергии
- •Фотосинтез у прокариот
- •Глава 3. Конструктивный метаболизм микроорганизмов
- •3.1. Биосинтез аминокислот
- •3.2. Биосинтез нуклеотидов
- •3.3. Биосинтез липидов
- •3.4. Биосинтез углеводов
- •3.5. Биосинтез пептидогликана
- •Глава 4. Фиксация молекулярного азота (азотфиксация, диазотрофия) микроорганизмами
- •4.1. Биохимия азотфиксации
- •Глава 5. Биолюминесценция бактерий
- •Глава 6. Регуляция метаболизма у бактерий
- •6.1. Регуляция активности ферментов
- •6.2. Регуляция на уровне генов, или регуляция синтеза ферментов
- •Литература
- •Оглавление
Окисление оксида углерода
Этот процесс осуществляют карбокидобактерии. Это аэробные бактерии, способные расти, используя оксид углерода (СО) в качестве единственного источника углерода и энергии. Такое свойство характерно для некоторых представителей родов Pseudomonas, Arthrobacter, Bacillus, Azomonas, Azotobacter, Rhizobium, Streptomyces, Hydrogenophaga и др.
Карбоксидобактерии – факультативные хемолитоавтотрофы, так как они могут расти автотрофно, ассимилируя СО2 в цикле Кальвина, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения.
При выращивании на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода многие карбоксидобактерии могут получать энергию, окисляя молекулярный водород. В большинстве случаев рост таких бактерий на среде с СО2 + Н2 происходит активнее, чем на среде с СО. Поэтому карбоксидобактерии рассматривают как особую физиологическую подгруппу водородных бактерий.
Некоторые виды карбоксидобактерий ( в частности, некоторые виды рода Rhizobium) способны окислять СО, используя в качестве альтернативных акцепторов электронов нитраты, и осуществлять денитрификацию.
Для карбоксидобактерий вида Hydrogenophaga pseudoflava установлен миксотрофный рост с использованием Н2 или СО как доноров электронов и пирувата в качестве органического субстрата.
Окисление СО карбоксидобактериями осуществляется в соответствии с уравнением:
С О + Н2О СО2 + 2ē + 2Н+
СО2 далее ассимилируется в цикле Кальвина. Суммарное уравнение окисления СО и синтеза клеточной биомассы карбоксидобактерий можно представить в следующем виде:
7 СО + 2,5О2 + Н2 6СО2 + (СН2О),
где (СН2О) – символ биомассы.
Окисление СО карбоксидобактериями осуществляется с помощью специфического фермента – СО-дегидрогеназы. Этот фермент хорошо изучен у типичного представителя карбоксидобактерий Pseudomonas carboxydovorans. CО-дегидрогеназа имеет молекулярную массу 230 – 300 кДа и содержит в качестве кофактора молибденсодержащий птерин (бактоптерин). СО-дегидрогеназа бактерий P. сarboxydovorans, локализованная внутри цитоплазматической мембраны, передает электроны от СО в дыхательную цепь на уровне цитохрома b. Поскольку СО инактивирует обычные цитохромоксидазы, при его окислении используется особая, не чувствительная к СО цитохромоксидаза, на которую электроны передаются через цитохром b563. Перенос двух электронов от СО на цитохромоксидазу сопровождается транслокацией через цитоплазматическую мембрану четырех протонов. Образование НАДН происходит путем обратного переноса электронов. При окислении карбоксидобактериями Н2 используется энергетически более эффективная ветвь дыхательной цепи: электроны с участием цитохрома с передаются на цитохромоксидазу типа а. При этом перенос двух электронов сопровождается транслокацией через мембрану шести протонов.
Карбоксидобактерии приносят существенную пользу, улучшая экологическую ситуацию благодаря своей способности очищать атмосферу от токсичной окиси углерода, которая в больших количествах присутствует в составе выхлопных газов, выбросах многих промышленных предприятий.