2.2.11. Окисление неорганических соединений бактериями

Окисление неорганических соединений способны осуществлять хемолитотрофные бактерии. Такой способ жизни встречается только у прокариот. Его открыл русский микробиолог С. Н. Виноградский.

Хемолитотрофы могут использовать довольно широкий круг неорганических соединений в качестве источников энергии. На основании специфичности хемолитотрофов в отношении субстратов их можно разделить на пять основных групп (табл. 4):

Таблица 4. Группы хемолитотрофных прокариот

Группа прокариот	Характеристика энергетического процесса			Способность к автотрофии
	донор электронов	акцептор электронов	конечные продукты
Нитрифицирующие бактерии	NH N O	O2	NО N O	+
Железобактерии	Fe2+	O2	Fe3+	+
Бактерии, окисляющие соединения серы (серные бактерии)	H2S, S0, SO , S2O , S3O , S4O	O2 NO	S O S O , NO ,N2	+
Водородные бактерии	H2	O2 N O , NO	H2O H 2O, NO , N2	+
Карбоксидобактерии (карбокситрофные бактерии)	CO	O2	CO2	+
Сульфатвосстанав-ливающие (сульфатредуцирующие) бактерии	H2	SO	H2S	- (у отдельных видов) +
Метаногенные бактерии	H2	CO2	CH4	+ (у большинства видов) -

• нитрифицирующие бактерии используют в качестве источника энергии восстановленные неорганические соединения азота;

• бактерии, окисляющие соединения серы (серные бактерии), используют в качестве источника энергии H₂S, элементарную серу (S⁰) или ее частично восстановленные окислы;

• железобактерии окисляют восстановленное железо или марганец;

• водородные бактерии используют в качестве источника энергии молекулярный водород;

• карбоксидобактерии (карбокситрофные бактерии) используют окись углерода в качестве единственного источника углерода и энергии.

Для большинства этих бактерий характерно использование в процессе окисления неорганических веществ в качестве конечного акцептора электронов молекулярного кислорода.

К хемолитотрофам можно отнести сульфатвосстанавливающие (сульфатредуцирующие) и метаногенные бактерии. Сульфатвосстанавливающие бактерии могут получать энергию путем окисления в анаэробных условиях молекулярного водорода, используя в качестве конечного акцептора электронов сульфат (SO ). Метаногенные бактерии могут использовать CO₂ в качестве конечного акцептора электронов при окислении молекулярного водорода.

Для многих хемолитотрофов при окислении неорганических веществ единственным или основным источником углерода является CO₂. Такие бактерии называются облигатными хемолитоавтотрофами. Эта узкоспециализированная группа бактерий. Однако в настоящее время известны роды нитрифицирующих, водородных и бесцветных серобактерий, включающие факультативно хемолитоавтотрофные виды и хемолитогетеротрофные виды. Факультативно хемолитоавтотрофные бактерии обладают более широкими метаболическими возможностями и способны расти как автотрофно, так и гетеротрофно. Их иногда называют миксотрофами, поскольку в определенных условиях они используют смесь субстратов, и осуществляемый ими тип питания получил название миксотрофии. Обычно миксотрофия имеет место при низких концентрациях неорганических и органических субстратов в среде, тогда как при высоких концентрациях субстратов может наблюдаться диауксия – последовательное использование двух субстратов. Хемолитогетеротрофы могут использовать восстановленные неорганические соединения как дополнительный источник энергии, но не способны фиксировать CO₂, т.е. при любых условиях нуждаются в органическом источнике углерода.