Анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов других неорганических ионов

Микроорганизмы в процессе анаэробного дыхания способны использовать в качестве акцепторов электронов такие неорганические ионы как ферри-ионы (Fe³⁺), манганаты (Mn⁴⁺), селенаты ( ), арсенаты ( ), хлораты ( ) и перхлораты ( ).

При использовании в качестве акцепторов электронов трехвалентного железа (Fe³⁺) происходит его восстановление до двухвалентного (Fe²⁺). Поскольку оксиды трехвалентного железа практически нерастворимы в воде, бактерии, осуществляющие этот тип анаэробного дыхания, для переноса Fe³⁺ в клетку синтезируют сидерофоры. В качестве доноров электронов используются различные органические соединения. Восстанавливать ионы железа в процессе анаэробного дыхания способны представители родов Shewanella, Geobacter, Geospirillum, Geovibrio и некоторые гипертермофильные архебактерии.

Диссимиляционное восстановление Mn⁴⁺ в Mn²⁺ осуществляют многие бактерии. Одним из примеров являются бактерии вида Shewanella putrefaciens, которые способны в процессе анаэробного дыхания окислять ацетат, используя в качестве акцепторов электронов ионы Mn⁴⁺.

Бактерии способны использовать в анаэробных условиях также соединения селена, восстанавливая селенаты ( ) до селинитов ( ) и далее до металла Se⁰. Этот процесс реализуется на практике для удаления селена из воды и почвы в целях биоремедиации загрязненных районов.

Использование в анаэробном дыхании в качестве акцепторов электронов хлоратов ( ) и перхлоратов ( ) характерно для нескольких видов хлорат- и перхлоратредуцирующих бактерий. Они относятся к факультативным анаэробам и поэтому при наличии в среде О₂ осуществляют аэробное дыхание.

Арсенатредуцирующие бактерии в процессе анаэробного дыхания восстанавливают арсенаты ( ) до арсенитов ( ). Иногда этот процесс приводит к загрязнению воды и почвы токсичным для живых организмов мышьяком, так как арсениты в отличие от арсенатов растворимы в воде. В некоторых случаях этот процесс оказывается полезным. Например, бактерии рода Desulfotomaculum параллельно с восстановлением арсената до арсенита осуществляют сульфатредукцию и переводят сульфаты в сульфиды. Образующийся в результате минеральный комплекс мышьяка и сульфида (As₂S₃) спонтанно выпадает в осадок и откладывается как внутри клеток бактерий Desulfotomaculum, так и снаружи. А сам процесс образования минералов, осуществляющийся с использованием бактериальной активности, называется биоминерализацией.

Фумаратное дыхание и другие типы анаэробного дыхания с использованием органических веществ в качестве акцепторов электронов

Фумаратное дыхание отличается от всех описанных ранее способов анаэробного дыхания следующими особенностями: во-первых, это пример анаэробного дыхания, когда роль конечного акцептора электронов в дыхательной цепи играет органическое вещество (фумаровая кислота); во-вторых, этот тип получения энергии не является единственно возможным для какой-либо определенной таксономической группы бактерий. Во всех известных в настоящее время случаях бактерии, способные осуществлять фумаратное дыхание – хемоорганотрофы, которые обладают также способностью к брожению. Таким образом, использование фумарата в качестве акцептора электронов при дыхании является лишь дополнительным механизмом, позволяющим бактериям получать большее количество энергии в анаэробных условиях.

Восстановление фумарата в бактериальных клетках часто сопровождается образованием сукцината, который может выделяться в среду в довольно больших количествах, а бактерии, осуществляющие этот процесс, называют сукциногенными. К ним относят, в первую очередь, некоторые виды родов Bacteroides, Fibrobacter, Wolinella. Все они являются микроаэрофилами, способными к аэробному дыханию при низких концентрациях кислорода, но в отсутствии О₂ могут использовать альтернативный акцептор электронов – фумарат.

Кроме сукциногенных бактерий, к фумаратному дыханию способны многие другие хемоорганотрофы, но их метаболизм не сопровождается выделением заметных количеств янтарной кислоты. К числу таких микроорганизмов можно отнести энтеробактерии (роды Escherichia, Proteus, Salmonella, Klebsiella и др.), представителей рода Propionibacterium. Все перечисленные роды добывают энергию в анаэробных условиях в результате брожения, при этом пропионовокислые бактерии в ходе брожения осуществляют этап фумаратного дыхания. Для перечисленных бактерий добавление фумарата к питательной среде значительно улучшает их рост, что связано с увеличением эффективности синтеза АТФ за счет окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи при восстановлении фумарата.

Кроме фумарата некоторые бактерии могут использовать в процессе анаэробного дыхания такие органические акцепторы электронов, как триметил-N-оксид и диметилсульфоксид, которые восстанавливаются до диметиламина и диметилсульфида соответственно. Восстанавливать триметил-N-оксид способны некоторые факультативно-анаэробные хемотрофные бактерии и отдельные фототрофные пурпурные несерные бактерии в темноте, а диметилсульфоксид – представители родов Campylobacter, Escherichia и многие фототрофные пурпурные бактерии.

В качестве акцепторов электронов при анаэробном дыхании могут также использоваться некоторыми денитрифицирующими, сульфатредуцирующими, метаногенными бактериями поверхностно-активные вещества алкилбензолсульфонаты и гетероциклические соединения (индол, хинолин, производные пиридина, фурана, никотиновой кислоты), в процессе которого происходит их биодеградация.