Обзор литературы

Глава 1. Структурно-функциональные особенности метанотрофов

Метанотрофы – группа аэробных грамотрицательных бактерий, структурно и функционально специализированных на использование метана в качестве источника углерода и энергии (Троценко с соавт., 2008) (табл. 1). Кроме облигатных метанотрофов, растущих только на метане (и некоторые также на метаноле), имеются факультативные представители - виды родов Methylocella и Methyloferula (M. silvestris), способные расти на органических соединениях - ацетате, пирувате, сукцинате, малате и этаноле (Dedysh et al., 2000; 2004; 2005). Метанотрофы играют важную роль в природе, участвуя в круговороте углерода, азота и кислорода, а также в деградации опасных органических соединений. Большинство известных метанотрофов хорошо растут при умеренных значениях рН (5–8) и температуры (20–35°С), но встречаются также психрофилы (растущие при температуре <15°С), термофилы (>40°С), алкалофилы (рН >9,0) и ацидофилы (рН <5,0). Метанотрофы, в отличие от метилобактерий, использующих окисленные или замещенные производные метана, но не метан, характеризуются уникальной ультраструктурой клеток, поскольку содержат внутрицитоплазматические мембранные системы (ВЦМ).

Метанотрофов условно делят на три типа. Для I типа характерно: ВЦМ в виде стопок уплощенных мембранных везикул, рибулозомонофосфатный (РМФ) путь ассимиляции углерода метана, 45-55 мол% Г+Ц в ДНК. У метанотрофов II типа ВЦМ располагаются на периферии цитоплазмы параллельно клеточной стенке, в виде протяженных ламелл, функционирует сериновый путь, содержание Г+Ц в диапазоне 60-65 моль%. У метанотрофов родов Methylococcus и Methylocaldum, наряду с основным РМФ-циклом, функционируют минорные фрагменты серинового пути и цикла Кальвина, содержание Г+Ц в составе ДНК – 58-65 мол%, что позволило выделить этих метанотрофов в отдельный – X тип (Hanson et al., 1996; Trotsenko, Murrell, 2008; Semrau et al., 2010). К предполагаемому четвертому типу следует отнести ацидофильных метанотрофов, у которых отстсутствуют развитые системы ВЦМ (Dedysh et al., 2000; 2004; 2005).

Таблица 1. Общая характеристика известных семейств метанотрофных бактерий (Semrau et al., 2010)

Характеристика	I и X тип	II тип
Филум	Gammaproteobacteria	Alphaproteobacteria		Verrucomicrobia
Семейство	Methylococcaceae	Methylocystaceae	Beijerinckiaceae	Methylacidiphilaceae
Рода	Methylobacter, Methylococcus, Methylocaldum, Methylohalobius, Methylomicrobium, Methylosoma, Methylomonas, Methylosarcina, Methylosphaera, Methylothermus, Crenothrix,Clonothrix	Methylosinus, Methylocystis	Methylocapsa, Methylocella	Methylacidiphilum
РМФ путь	+	–	–	–
Сериновый путь	–	+	+	+
РБФК/О	редко	–	–	+
sMMO	варьирует между видами	варьирует между видами	варьирует между видами	–
pMMO	+	+	варьирует между видами	+
Фиксация азота	варьирует между видами	варьирует между видами	+	варьирует между видами
Формирование ВЦМ	Связки дисков перпендикулярно периферии клетки	Мембранные стеки параллельно периферии клетки	Methylocapsa – мембранные везикулы параллельно длин- ной оси на одной стороне клеточной мембраны. Methylocella – цитоплазма- тические выпячивания мембраны	–
Карбоксисомо-подобные структуры или визикулы	–	–	+	+
Покоящиеся формы	цисты или отсутствуют	цисты, споры или отсутствуют	цисты или споры	нет
Г+Ц мол%	43-65	62-67	60-63	41-46
Факультативность	–	–	варьирует между видами	–