25

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

Воронежский Государственный Университет

Биолого-почвенный факультет

Кафедра теоретической и медицинской зоологии

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ КУРСА

«ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ»

РАЗДЕЛ «ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ»

По специальности: 01160 - биология

Воронеж 2014

Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета ВГУ 21.01.2014 г., протокол № 1.

Составитель: А. С. Климов

Пособие подготовлено на кафедре зоологии и паразитологии биолого-почвенного факультета Воронежского Государственного Университета.

Рекомендуется для студентов 2 курса дневного отделения.

Учебное пособие представляет собой руководство к практическим занятиям по курсу «Зоология позвоночных», посвященных изучению класса Пресмыкающихся.

Ветвь зоологии, изучающая пресмыкающихся, называется «герпетологией» (от греческого «герпетон» - ползучее животное, змея и «логос» - слово, учение). Знание особенностей анатомии, морфологии и биологии этих животных имеет большое значение для понимания многих вопросов развития и эволюции позвоночных, поскольку пресмыкающиеся являются первой группой абсолютно сухопутных животных, утративших связь с водной средой обитания. В связи с этим, первая тема настоящего пособия является как бы переходной. Она посвящена рассмотрению особенностей развития и организации некоторых систем органов анамний (первичноводных) и амниот (сухопутных) позвоночных. Семь последующих тем посвящены изучению анатомических особенностей, а последняя – систематике пресмыкающихся. Т. о. курс практикума разбит на 9 тем и рассчитан на 2 двухчасовые занятия (4 часа).

Класс пресмыкающиеся (reptilia)

Краткая характеристика. Пресмыкающиеся (reptilia, от «reptare» — ползать на брюхе), возникшие из примитивных стегоцефалов, представляют собой второй шаг позвоночных на суше. Освоение ими суши сделалось возможным благодаря сильному развитию рогового слоя кожи, что обусловило почти полное исчезновение кожных желез и кожного дыхания. Переход взрослых особей к наземному образу жизни привел к исчезновению наружного оплодотворения и развитию как плотных, часто пропитанных известью, яйцевых оболочек, так и особых зародышевых образований — амниона, серозы, аллантоиса.

Основные отличия современных пресмыкающихся от земноводных— сухая кожа и отсутствие водной личинки. Более полно строение пресмыкающихся можно характеризовать следующими признаками:

1) Череп сочленяется с позвоночником одним затылочным мыщелком, образованным преимущественно основной затылочной костью; 2) нижняя челюсть образована несколькими костями и сочленяется с черепом при посредстве квадратной кости; 3) в среднем ухе имеется слуховая косточка; 4) конечности в основе наземного, пятипалого типа, но могут внешне превращаться в ласты или редуцироваться; 5) ребра формируют истинную грудину; 6) кожа почти совершенно лишена желез и покрыта чешуей или щитками; 7) температура тела переменная (пойкилотермные); 8) эритроциты имеют ядра и овальны; 9) сердце состоит из 2 предсердий и одного желудочка, не вполне разделенного на две части; 10) дуги аорты две; 11) дыхание легочное, жабры полностью отсутствуют; 12) кожный орган водного чувства («боковая линия») полностью отсутству­ет; 13) почки тазовые, метанефрические; 14) всегда имеется типичная клоака; 15) опло­дотворение внутреннее, всегда с помощью копулятивного органа; 16) в онтогенезе формируется амнион и аллантоис.

Современных представителей класса пресмыкающихся делят на 3 подкласса. Подкласс Анапсиды (Anapsida) с одним отрядом - Черепах (Testudines), подкласс Чешуйчатые (Lepidosauria) с отрядами: Клювоголовые (Rhynchocephalia) и Чешуйчатые (Squamata) и подкласс Архозавры (Archosauria) c одним отрядом - Крокодилов (Crocodylia).

Список тем для изучения класса пресмыкающихся (reptilia)

1. Эволюция мочеполовой системы хордовых.

2. Кожные покровы и их производные.

3. Эволюционные изменения строения черепа, типы черепов.

4. Строение черепа.

5. Скелет поясов и конечностей.

6. Осевой скелет и его особенности у разных групп рептилий.

7. Внутреннее строение пресмыкающихся.

8. Кровеносная система.

9. Систематика пресмыкающихся.

Занятие I

Тема 1. Эволюция мочеполовой системы хордовых

Одной из важных проблем, с которой столкнулись пресмыкающиеся, покинув водную среду, была проблема обезвоживания организма. Для решения этой проблемы необходимы были существенные изменения их анатомии. Особо следует отметить изменения, наблюдающиеся в половой и выделительной системах. У зародышей современных позвоночных последовательно развиваются три типа почек: передняя, или головная, почка (pronephros), туловищная (mesonephros) и тазовая почка (metanephros). Как функционирующая почка пронефрос сохраняется только у личинок круглоротых, костистых рыб и амфибий. У взрослых анамний функционирует туло­вищная почка, выводные протоки которой служат у самцов также и для выведения половых продуктов. Соотношения между вывод­ными протоками половой и выделительной системы в почках раз­ного типа схематично представлены на рисунке 1.

Головная почка (пронефрос) имеет единый пронефрический выводной проток (2). Она вскоре редуцируется, а новые канальцы развивающейся туловищной почки (3) вступают в связь с пронефрическим протоком. Последний продольно расщепляется на два канала: связанный с предпочкой мюллеров канал (4) и стоящий в связи с туловищной почкой вольфов канал (5). Судьба этих каналов у самцов и самок анамний различна.

У самок мюллеров канал, соединяющийся передним концом с воронкой (8), служит яйцеводом, а вольфов канал — мочеточником. Оба канала отдельно открываются в клоаку (10), от вентральной стенки которой у амфибий отходит мочевой пузырь (9). Половые продукты из яичника (6) выпадают в полость тела, а затем попадают в воронку.

У самцов анамний мюллеров канал редуцируется, а с выводными протоками почки связаны протоки половой железы (7). Таким образом, вольфов канал одновременно и семяпровод и мочеточник.

Во взрослом состоянии у амниот функционирует тазовая почка, метанефрос (11). У них развивается в виде выроста заднего отдела вольфова канала вторичный мочеточник, или метанефрический проток (12).

У самок, таким образом, в клоаку самостоятельно открываются мюллеров канал и вторичный мочеточник.

У самцов половая железа сохраняет связь с редуцированной туловищной почкой, остатки которой образуют у них придатки семенников (epididymis) (3*), а семяпроводом является вольфов канал. Моча выделяется по вторичному мочеточнику, который может объединяться с вольфовым каналом перед впадением в клоаку.

Тазовые почки более совершенны, позволяют амниотам экономно расходовать воду, поскольку отличаются большой протяженностью канальцев, в которых происходит обратное всасывание воды.

Задание 1: Рассмотрите и зарисуйте схему строения и развития мочеполовой системы анамний и амниот (рис. 1).

1 - пронефрос, или предпочка; 2 - пронефрический проток; 3 - туловищная, или мезонефрическая почка; 3* - рудиментарная мезонефрическая почка, выполняющая роль придатка семенника (epididymis); 4 - мюллеров проток; 5 - вольфов канал, или первичный мочеточник; 6 - яичник; 7 - семенник; 8 - воронка яйцевода; 9 - мочевой пузырь; 10 - клоака; 11 - тазовая, или метанефрическая почка; 12 - вторичный мочеточник.

Рис. 1. Схема строения мочеполовой системы анамний и амниот.