Развитие и строение половых клеток самцов
Развитие и строение половых клеток самок
о сравнению со спермиями яйцеклетки, или овоциты, образуются в значительно меньшем количестве, поэтому на одну женскую половую клетку приходится множество мужских (рис. 37).
Размер яйцеклетки у одного и того же животного превышает размер спермия во много раз. Диаметр овоцитов может варьировать от 100 мкм до нескольких миллиметров, что обусловлено количеством желтка (включение цитоплазмы), необходимого питательного материала для развития зародыша.
Яйцеклетки позвоночных овальной формы, неподвижны, состоят из ядра и цитоплазмы. Шаровидной формы и большого размера ядро построено, как и у соматической клетки, из хроматина, ядрышка, кариолимфы и кариолеммы. Ядро содержит гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Яйцеклетки млекопитающих относят к гомогаметным, так как в их ядре имеется только Х-хромосома. Ядрышко крупное. Его размер и строение свидетельствуют об интенсивном синтезе рибосом и РНК.
Рис.
37. Яйцеклетка млекопитающих
1 - яйцо; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазма; 4 - первичная оболочка; 5 - вторичная оболочка.
Для цитоплазмы характерна относительно высокая степень базофилии, обладающей сродством с РНК. В ней содержатся свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, мультивезикулярные тельца, желток. В образовании последнего активное участие принимают эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Желток, являясь цитоплазматическим включением, имеет вид гранул, 00шаров и пластин; состоит из протеинов, углеводов, фосфолипидов.
Овоциты обладают полярностью. Это объясняется неравномерным расположением желтка и других цитоплазматических структур, в связи с чем в овоците различают два полюса: апикальный и базальный.
Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называют кортикальным слоем (cortex - кора). Он лишен полностью желтка, содержит множество митохондрий. Функции у этого слоя - перенос питательных веществ и участие в развитии зародыша на самых ранних стадиях эмбриогенеза.
Яйцеклетки покрыты оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Первичная оболочка - это плазмолемма, поэтому она присутствует всегда. Вторичная оболочка является производной фолликулярных клеток яичника. Она состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции, препятствует полиспермии (оплодотворение яйцеклетки многими спермиями) и особенно хорошо развита у млекопитающих. Третичная оболочка овоцита формируется из материала, секретируемого клетками яйцевода. Она играет защитную, а также трофическую функции и развита у пресмыкающихся и птиц. Третичными оболочками яйцеклетки птиц являются белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца.
Таким образом, яйцеклетки в связи с выполняемыми ими функциями обладают рядом морфологических особенностей: наличием запаса питательного материала (желтка), кортикального слоя, специальных оболочек, полярностью, генетической однородностью (Х-хромосомой).
Классификация яйцеклеток. Усложнение эмбриогенеза в ряду хордовых незначительно сказалось на строении половых клеток самцов, тогда как в яйцеклетках наблюдается постепенное нарастание содержания питательных веществ (желтка). По количеству желтка различают яйцеклетки с малым количеством желтка - олиголецитальные (oligos - мало, lecytos - желток), со средним количеством - мезолецитальные (mesos - средний) и с большим количеством желтка - полилецитальные (роly - много).
По месту расположения желтка в цитоплазме различают яйцеклетки с равномерным распределением желтка - изолецитальные, или гомолецитальные (isos, homos - одинаковый, сходный), и с локализацией желтка у одного полюса - телолецитальные (telos - край, конец). Олиголецитальные и изолецитальные яйцеклетки у ланцетника и млекопитающих. Если у ланцетника это связано с наличием в их развитии личиночной стадии (личинка сама для себя добывает питательный материал), то у млекопитающих - в связи с внутриутробным развитием. Мезолецитальные и телолецитальные яйцеклетки - у амфибий, некоторых рыб, а полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.