3. Тормозные нейроны и тормозные синапсы, их медиаторы тормозной постсинаптический потенциал (тпсгп), его возникновение

Тормозные нейроны обеспечивают два основных вида торможения:

1) Постсинаптическое торможение. Тормозные синапсы от этих

размешаются преимущественно на соме мотонейронов (аксо-соматические). Медиатор - глицин (рис.5.2).

2) Пресинаптическое торможение. Тормозные синапсы аксо-аксональные, располагаются на возбуждающих аксонах, идущих к мотоиеирону (рис.5;3).Медиатором этих нейронов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Рис.5. Схемы механизмов некоторых видов торможения в ЦНС.

Обозначения: светлые нейроны - возбуждающие; светлые синапсы – возбуждающие; темные нейроны – невозбужденные (заторможенные), темные синапсы - тормозные.

4. Механизмы постеннаптического торможення

В основе механизма постсинаптического торможения лежит кратковременная гиперполяризация мотонейронов - ТПСП (рис.6,Б). Он являеться зеркальным отражением ВПСП. Механизм развития ТПСП связан с повышением проницаемости постсинаптической мембраны тормозного синапса для ионов К+ и, в меньшей степени, для СI после воздействия на мембрану глицина. Алкалоид стрихнин блокирует глициновые хеморецепторы постсннаптической мембраны и выключает все виды постсинаптического торможения. Главная физиологическая роль постсинаптимеского торможения - координаты рефлекторной деятельности.

5. Механизмы пресниаптнчсского торможения

Осуществляется с помощью медиатора ГАМК, через аксо-аксоиальный синапс. Медиатор деполяризует мембрану пресинаптической возбуждающей терминали на длительное время (порядка 150-200 мс). Развивающаяся стойкая длительная деполяризация приводит к снижению возбудимости мембраны пресинаптической терминали (процессы аккомодации), ПД не возникает, ионы Са+2 не входят в пресинаптическую терминалу выброс медиатора в возбуждающем синапе тормозится (рис.5;3). Особенность этого вида торможения - мембранный потенциал нейрона не изменяется (в отличие от постсинаптического, где он увеличивается).

Роль пресинаптического торможения - защитная - ограничивает приток

информации в ЦНС; играет и определенную координирующую роль.

6. Механизмы пессимального торможения и торможения вслед за возбуждением

Эти виды торможения характеризуются отсутствием специализированных структур торможения.

Пессимальное торможение возникает при очень частом возбуждении нейрона через большое количество афферентных входов (рис.5;5). Механизм этого торможения; а) недостаток медиатора в синапсах из-за очень быстрого расхода; б) стойкая деполяризация мембраны (медиатор не успевает разрушаться). В результате из-за длительной деполяризации развивается аккомодация, которая снижает возбудимость постсинаптической мембраны до нуля. Данный вид торможения выражен в интернейронах. Физиологическая роль - предохраняет нейроны от чрезмерного возбуждения.

Торможение после возбуждения - связано с наличием в потенциале действия любого нейрона фазы следовой гиперполяризации. Она увеличивает потенциал и снижает возбудимость нейрона. Это торможение характерно для мотонейронов (длительность около 100 мс). Физиологическая роль - клетка получает время для восстановления ионных градиентов после потенциала действия.