3.Параметры возбудимости нервных волокон (реобаза, полезное время, хронаксия, аккомодация, лабильность). Использование хронаксиметрии
Реобаза - порог возбуждения нервного волокна для электрического тока. Электрический ток применяется для раздражения по следующим причинам:
а) является адекватным раздражителем (в организме нервные волокна также возбуждаются электрическим током);
б) возможно легко регулировать силу и длительность тока раздражения;
в) действие порогового тока не повреждает ткань.
Реобаза измеряется в вольтах (В), миллиамперах (мА) -либо порогах (П).
Полезное время ~ время, в течение которого должен воздействовать электрический ток силой в один порог (1П), чтобы вызвать возбуждение ткани (рис. 8, А).
Хропаксия - минимальное время, в течение которого ток силой 2П может вызвать возбуждение ткани (рис. 8, Б). Хронаксия измеряется в миллисекундах (мс), определяет возбудимость ткани, в частности, время открытия Nа+ - каналов.*
Аккомодация — снижение возбудимости ткани при медленном нарастании тока раздражения. Поэтому для возбуждения нервных волокон необходимо применять быстро нарастающие токи (прямоугольные импульсы тока).
Л
37
абильность (функциональная подвижность) - способность возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия без трансформации ритма (число ПД должно соответствовать числу раздражающих стимулов). Измеряется в Гц\ для толстых нервных волокон лабильность составляет около 1000 Гц. Менее возбудимые ткани имеют меньшую лабильность (например, скелетная мышца — не более. 100 Гц); самая низкая лабильность - в железистых клетках.
Рис.8. Кривая «силы-времени», которая характеризует зависимость возбуждения от длительности действия раздражителя; 1- сила раздражения - III порог; 2 - сила раздражения - 2П; а — полезное время; б - хронаксии.
4.Механизмпроведения возбуждения по нервным волокнам
Установлено, что в миелиновых волокнах ПД возникает только в перехватах Ранвье, а участки волокна между ними остаются невозбужденными. В перехватах имеется большое количество Nа+ - каналов. В спокойном состоянии внешняя поверхность перехватов имеет положительный заряд. Во время возбуждения часть поверхности волокна приобретает отрицательный заряд (рис. 9, II; 1).
Между возбуждённым и невозбуждёнными участками возникают т.н.
«кольцевые токи», (рис. 9; стрелки), создавав условия для входа Na+ внутрь.
волокна на невозбужденном участке. Происходит деполяризация, при
достижении критического уровня в невозбужденном перехвате возникают
ПД; процесс многократно повторяется и возбуждение «прыжками» -
сальтаторно распространяется по волокну.
Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах также происходит с помощью кольцевых токов (рис. 9,1), которые возникают между соседними
участками волокна. Возбуждение в этих случаях проводится значительно медленнее.
5.Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
1. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Нервное волокно проводит возбуждение при условии структурной целостности. Так, передавливание волокна приводит к нарушению проведения по нему.
Нарушение физиологической целостность возникает при отсутствии видимых признаков нарушения структуры волокна, но при плохом состоянии его каналов. Так, после применения лидокаина, блокирующего деятельность Na+ - каналов, возбуждение по волокну не проводится; при исчезновении блокады через 1-2 часа возбуждение вновь распространяется по волокну.
2. Закон двустороннего проведения возбуждения но нервному волокну.
При раздражении нервного волокна ПД распространяется в обе стороны от места раздражения. Но обычно, благодаря синапсам, возбуждение в нервной системе распространяется одну сторону.
3.Закон изолированного проведения возбуждения.
Нервный ствол состоит из множества нервных волокон, однако возбуждение нервного волокна в стволе не переходит на другие волокна. Основные причины этого:
а) миелиновая оболочка является хорошим изолятором;
б) в безмиелиновых волокнах липиды мембраны волокна также изолируют волокно от кольцевых токов;
в) кольцевые токи, которые выходят в межклеточную среду, «закорачиваются» межклеточной жидкостью (шунтирование кольцевых токов).