Методичні вказівки

Покрови комах складаються з двох різнорідних утворень – живих клітин епідермісу, або гіподерми, і мертвих кутикули – подукту виділення цих клітин (рис. 4). Аморфна базальна мембрана стелить гиподерму знизу, підтримуючи її клітини і відокремлює від гемолімфи. Вона має мезодермальне походження і тому не відноситься до покривних тканин.

Рис. 4. Схема будови зовнішнього покриву бджоли: волосок; 2- секрет шкіряної залози; 3- епікутикула; 4- екзокутикула; 5- ендокутикула; 6- ядро клітини епідермісу; 7- гіподерма; 8- базальна мембрана; 9- протока шкіряної залози; 10- шкіряна залоза; 11- трихогенна клітина

Кутикула утворює зовнішній скелет, що покриває все тіло бджоли, служить опорою для прикріплення м'язів і, отже, виконує механічну функцію. Кутикула захищає тіло від різних впливів зовнішнього середовища. У своїй основі кутикула еластична і гнучка, але дуже часто вона піддається ущільненню, або склеротизації. Кутикула має складну гістологічну будову. Вона складається з двох основних шарів: зовнішнього – екзокутікули і внутрішнього – ендокутікули; із зовнішнього боку екзокутікула часто буває покрита тонким ліпоїдним шаром – епікутікулой.

За допомогою лупи роздивіться на предметному склі зафіксованих особин – робочу бджолу, матку, трутня. За допомогою лінійки виміряйте довжину кожної особини и запишіть у зошиті. Роздивіться всі відділи тіла бджоли, зверніть увагу на сегментацію, рис. 5.

Рис. 5. Зовнішня будова робочої бджоли 1- членики вусика; 2- педицилярний членик; 3- членик основи вусика; 4- складні очі; 5- прості очі; 6- 1-й тергіт грудки (передньогрудь); 7- 2-й тергіт грудки (середньогрудь); 8- 3-й тергіт грудки (задньогрудь); 9- велике крило (переднє); 10- мале крило (заднє); 11- проподеум (1-й членик черевця); 12- тергіти черевця; 13- дихальця; 14- стерніти; 15- 1-й членик лапки (п’ятка); 16- 2-й членик лапки; 17- 3-й членик лапки; 18- 4-й членик лапки; 19- 5-й членик лапки; 20- когітки та подушечка; 21- лапка; 22- гомілка; 23- стегно; 24- вертлуг; 25- тазик; 26- 2-й стерніт грудки (середньогрудь); 27- 1-й стерніт грудки (передньогрудь); 28- хоботкова ямка; 29- хоботок; 30- верхні щелепи (мандібули або жвали); 31- верхня губа; 32- кліпеус (лицьова пластинка).

Голова – найдіть на голові вусики, вони складаються з члеників і грають роль нюху та відовідають за відчуття дотику та рівноваги (Джонсонов орган в педицилярному членику).

Під малим збільшенням мікроскопу порахуйте кількість члеників на вусиках у різних особин і запишіть у зошиті.

По боках голови розташовані фасетні очі, які складаються з багатьох оматидіїв, роздивіться їх під мікроскопом. У верхній частині голови знаходяться три простих ока.

У нижній частині голови знаходяться ротові органи – складний хоботок. Роздивіться під мікроскопом і відмітьте його будову у різних особин, рис. 6, 7, 8.

Рис. 6. Будова голови робочої бджоли: 1- прості очі; 2- складні очі; 3-вусики; 4- хоботок: а- язичок, б- ложечка; 5- верхні щелепи (мандібули або жвали); 6- верхня губа; 7- кліпеус (лицьова пластинка)	Рис. 7. Будова ротового апарату робочої бджоли: 1- Підвісок; 2- стволик; 3- максилярні щупики; 4- підборіддя; 5- зовнішня лопать максілли; 6- приязичники; 7- язичок; 8- ложечка; 9- слинний канал язичка; 10- нижньогубні щупики; 11- мандибула; 12- вуздечка; 13- підпідборіддя; 14- суглобовий виріст голови для підвіска; 15- перетинка основи хоботка

Роздивіться груди бджоли, сегменти з’єднані між собою нерухомо.

Черевце бджоли складається з десяти пар напівкілець тергітів та стернітів (у бджіл видимі шість, у трутнів сім), з’єднаних між собою м’якими пластинками – рухомими мембранними перетинками, які забезпечують рухливість. На поверхні черевця, як і на інших частинах тіла є волоски різного кольору.

Рис. 8. Особини бджолиної сім’ї та схема будови їх голів: I- матка; II- робоча бджола; III- трутень; IV- голова матки; V- голова робочої бджоли; VI- голова трутня; 1- прості очі; 2- складні очі; 3-вусики; 4- язичок; 5- верхні щелепи (мандібули або жвали); 6- верхня губа; 7- кліпеус (лицьова пластинка)

На другому і третьому сегменті знайдіть дві пари перетинчастих крилець різних за розмірами – великі і малі. Роздивіться під мікроскопом їх будову. Під малим збільшенням підрахуйте кількість гачків, за допомогою яких крила з’єднуються між собою утворюючи єдину площу, рис. 9.

На нижній частині грудей знайдіть три пари членистих кінцівок, які включають: тазик, вертлуг, стегно, гомілку і лапку. Роздивіться передню ніжку – найменшу, на внутрішньому боці 1-го членика лапки знайдіть щіточку, нею бджола знищує пилок з тіла. Там є канавка – пристосування для чистки вусів, розвинуте у всіх особин. На внутрішньому боці голені середньої ніжки видно шпорку у вигляді шипа, з її допомогою бджола скидає обніжку у комірку. На першому членику лапки задньої ніжки знайдіть кошик – пристосування для переносу квіткового пилку. В середині є ряд великих щетинок, на які прикріплюється грудка квіткового пилку. Кошик є тільки у робочих бджіл.

Рис. 9. Крила бджоли: І- велике крило; ІІ- мале крило: ІІІ- з’єднання крил; 1- пластинка; 2- гачки

Черевце у робочих бджіл і маток складається з шести, а у трутнів з семи рухомих сегментів у вигляді кілець. Кожне кільце складається з верхнього напівкільця – тергіту и нижнього – стерніту. Подивіться під мікроскопом на тергіт і стернит третього сегменту. На стерніті знайдіть дві прозорих ділянки хітину – воскове дзеркальце, через яке виділяється віск. Матки і трутні воскових дзеркалець не мають. Добре розвінути воскові залози у молодих бджіл.

На внутрішньому боці голені середньої ніжки видно шпорку у вигляді шипа, з її допомогою бджола скидає обніжку у комірку. На першому членику лапки задньої ніжки знайдіть кошик – пристосування для переносу квіткового пилку. В середині є ряд великих щетинок, на які прикріплюється грудка квіткового пилку. Кошик є тільки у робочих бджіл, рис. 10, 11, 12.

Рис. 10. Передня лапка бджоли: 1-тазик; 2-вертлуг; 3-стегно; 4-гомілка; 5-лапка; 6- п’ятка; 7- 1-й членик п’ятки; 8- 2-й членик п’ятки; 9- 3-й членик п’ятки; 10- 4-й членик п’ятки; 11- подушечка; 12- когітки; 13- когіток; 14- виїмка для чищення антени
Рис. 11. Середня лапка бжоли: 1-тазик; 2-вертлуг; 3-стегно; 4-гомілка; 5-лапка; 6- п’ятка; 7- 1-й членик п’ятки; 8- 2-й членик п’ятки; 9- 3-й членик п’ятки; 10- 4-й членик п’ятки; 11- подушечка; 12- когітки; 13- шпорка

Рис. 12. Задня лапка бджоли: 1-тазик; 2-вертлуг; 3-стегно; 4-гомілка; 5-лапка; 6- п’ятка; 7- 1-й членик п’ятки; 8- 2-й членик п’ятки; 9- 3-й членик п’ятки; 10- 4-й членик п’ятки; 11- подушечка; 12- когітки; 13- кошики задньої ноги для збирання пилку

Велика отруйна залоза складається з довгої тонкої трубочки з розвилкою на кінці і з резервуаром, в якому накопичується отрута. Стінки залози вистелені шаром залізистих клітин, що виділяють кислий секрет. Довжина залози робочих бджіл з різних сімей коливається в широких межах (від 9 до 20 мм). Встановлено, що між довжиною отруйної залози і злобливістю бджіл існує пряма залежність, рис. 13.

У матки велика отруйна залоза розвинена значно сильніше, ніж у робочої бджоли. Довжина її становить 40-50 мм.

Рис. 13. Жалоносний аппарат бджоли: Санчата жала; 2- довгаста пластинка; 3- футляр; 4- стилети жала; 5- трекутна пластинка; 6- квадратна пластинка; 7- велика отрутна залоза; 8- резервуар великої отрутної залози; 9- мала отруйна залоза; 10- протока великої отруйної залози

Роздвоюється залоза не на самому кінці, а практично відразу ж після відходу від резервуара. Сильний розвиток великої отруйної залози у матки в порівнянні зі залозою у робочих бджіл пояснюється тим, що вона бере участь у процесі кладання яєць. На поверхні відкладених маткою яєць завжди міститься тонкий шар секрету цієї залози.

Мала отруйна залоза представлена у вигляді короткої звивистої трубочки, що не має резервуара. Вивідний проток її розташований поруч з вивідним протокою великої отруйної залози. Секрет залози має лужну реакцію. Окремо секрети цих залоз отруйних властивостей не мають. Отруйні властивості проявляються при змішуванні секретів в порожнині колбовидного розширення, куди впадають протоки залоз.

Молоді бджоли, які тільки що вийшли з комірок, запасу отрути в резервуарі не мають і не виявляють агресивності ні до чужих бджіл, ні до маток. Вони практично не жалять. З 2-го дня життя залози починають продукувати отруту. До 15-денного віку в резервуарі залози накопичується максимальна кількість отрути, після чого секреторні клітини дегенерують. Готова отрута зберігається в резервуарі залози.

У бджіл осінньої генерації секреторна діяльність клітин отруйної залози починається вперше з 15-го дня, а до 20-го дня їх діяльність закінчується.

Яд бджоли – це прозора, злегка жовтувата в’язка рідина з сильним запахом. Яд має кислу реакцію. До його складу входить в середньому близько 60 % води. Основний діючий компонент бджолиної отрути – білок, який і зумовлює його отруйні властивості. Отрута містить до 1% (від сухої маси) гістаміну – речовини, що викликає місцеву дію на шкіру людини, і специфічний білок меліттін, що відрізняється високою активністю. Цей білок має молекулярну масу близько 35 000. Меліттін, введений в кров людини, викликає гемоліз крові, падіння кров’яного тиску, блокаду нервово системи. Крім білка, до складу отрути входять вільні кислоти: соляна, ортофосфорна і мурашина. З мінеральних речовин виявлений фосфорнокислий магній, діючий на нервову систему (викликає параліч у дрібних тварин).

Травний канал (рис. 14) починається в голові ротовим отвором, по краях якого знаходяться ротові придатки. Глотка з’єднується з ротовим отвором, в задній частині переходить у вузький стравохід. При скороченні м’язів, оточуючих глотку, їжа проштовхується в стравохід, стінки якого мають численні складки. Стінка стравоходу влаштована таким чином: зовні знаходиться шар м’язевих волокон, всередині – тонкий клітинний шар, що містить хітин . М’язи стравоходу, скорочуючись, проштовхують проковтнуту їжу в медовий зобик або виштовхують назад на хоботок.

Рис. 14. Будова травневої системи бджоли. глотка; 2- стравохід; 3- медовий зобик; 4- перехідна кишка; 5- середня кишка; 6- пілоричний клапан (пілорус); 7- мальпігієві судини; 8- тонка кишка; 9- ректальні залози; 10- пряма (товста) кишка; 11- анальний отвір

Стравохід займає всі груди. У передній частині черевця він розширюється і переходить в медовий зобик. Стінки медового зобика мають безліч петель, за рахунок яких медовий зобик може сильно збільшуватися при наповненні нектаром. Об’єм медового зобика в середньому 14-18 мм³, але в окремих випадках, наповнений нектаром, може досягати 55 мм³. У матки і трутня медовий зобик недорозвинений і має вигляд невеликого вузького мішечка. Медовий зобик є резервуаром для складання нектару. Як правило, при рясному медозборі медоносна бджола приносить у вулик по 40-50 мг нектару за один раз (вильот). Якщо медозбір убогий, то кількість принесеного нектару становить 15-25 мг.

Зовнішня сторона стінки медового зобика містить м’язові шари, скорочення яких зменшує обсяг зобика. У результаті цього через стравохід і хоботок вміст медового зобика видавлюється в комірку. Крім того, бджола в зобику приносить воду у вулик, переміщує мед всередині гнізда.

У стінках медового зобика ніяких залоз немає, внаслідок цього в ньому ніякі ферменти не виробляються. Інвертування цукрів відбувається в ньому під впливом інвертази, що виділяється гіпофарінгеальними залозами. У медовий зобик инвертаза потрапляє з глотки одночасно з нектаром. Потім вже інвертований нектар завдяки скороченням м’язів, розташованих в стінках медового зобика, бджола відригує в глотку.

За медовим зобиком розташована проміжна кишка, або клапан медового зобика, який з’єднує його з середньою кишкою. Цей клапан являє собою оригінальну за своїм устроєм частину травного каналу, яка складається з головки і невеликої трубки, або рукава. На вигляд він схожий на маленьку воронку, розширена частина якої входить до медового зобику, а вузька, трубковидна частина, в середню кишку. Головка клапана з внутрішньої та зовнішньої сторони покрита кутикулою, що містить хітин. Отвір головки прикритий чотирма великими лопатями – губами, які утворюються за рахунок двох взаємно перпендикулярних розрізів. Ці губи забезпечені сильно розвиненою мускулатурою, крім того, поверхня цих губ хитинизированная. Проміжна кишка виконує роль клапана. Так, просування їжі з медового зобика в середню кишку може відбутися тільки в тому випадку, коли губи клапана і трубка відкриті, а м’язи медового зобика скорочуються. У цьому випадку мед під тиском надходить у середню кишку. Якщо ж просвіт нижньої частини рукава під дією скорочення м’язів, що залягають у його стінках, закривається, то рідина з голівки клапана пройти в середню кишку не може.

Проміжна кишка, крім ролі клапана, грає роль фільтру, що очищає надходить у медовий зобик нектар від зерен пилку.

Середня кишка – головний відділ кишечника, в якому корм перетравлюється і засвоюється. Тут складні речовини під впливом ферментів розщеплюються на прості, які всмоктуються потім епітеліальними клітинами. Середня кишка – найдовший відділ кишечнику. У робочої бджоли його довжина 10 мм, у матки – 13 , у трутня – 19 мм. Внутрішні стінки середньої кишки утворюють численні складки, які значно збільшують травну поверхню кишки.

Найголовніший орган виділення – мальпігієві судини. Мальпігієві судини мають вигляд трубочок, що відкриваються на межі середньої і задньої кишки. Число цих трубочок у бджоли медоносної складає 150 штук.

Екскреторні функції мальпігієвих судин тісно пов’язані з функціями задньої кишки. Клітини мальпігієвих судин поглинають з навколишньої гемолімфи продукти розпаду і передають їх в задню кишку. До складу екскрету входять прямі продукти розкладання білка. У процесі дисиміляції утворюється аміак, який за допомогою ферменту дезамінази переводиться в сечову кислоту. Сечова кислота вступає в з’єднання з натрієм і калієм, утворюючи урати натрію і калію. Загалом, мальпігієві судини мають виносячу екскреторну функцію і аналогічні ниркам хребетних тварин.

Таким чином, мальпігієві судини і задня кишка утворюють єдиний комплекс видільних органів, що очищують гемолімфу від кінцевих продуктів обміну речовин.

Безпосередньо задня кишка складається з двох відділів – з тонкої кишки і розширеної товстої, так званої прямої, на кінці якої знаходиться анальний отвір. Зсередини задня кишка вистелена хітиновою оболонкою.

Тонка кишка є з’єднувальним відділом між середньою і прямою кишкою. Внутрішні стінки тонкої кишки складаються з опорної пластинки і хітинової оболонки, що має зубчики. Зовні тонка кишка покрита потужними кільцевими м’язами, скорочення яких сприяє проходженню залишків їжі в пряму кишку.

Пряма кишка являє собою хітиновий мішечок з добре розвиненим м’язовим шаром. Це найбільш складно влаштований відділ задньої кишки. У ньому відбувається остаточне формування екскрементів. У медоносної бджоли кишка невелика, але вона сильно розтягується за рахунок еластичних складчастих стінок. Велика місткість прямої кишки має важливе значення для зимівлі бджіл, так як при нормальному стані бджоли взимку у вулику не випорожнюються. За 6-7 міс. зимівлі в прямій кишці накопичується велика кількість екскрементів, в результаті цього черевце бджоли роздувається, а маса калу може досягати половини маси тіла (50 мг). Звільняються бджоли від калу тільки під час весняного обльоту.

Задня кишка в процесі травлення участі не бере, головна її функція полягає в остаточному формуванні екскрементів і виведенні їх назовні через анальний отвір.

У стінках прямої кишки у переднього краю знаходяться на однаковій відстані один від одного шість поздовжніх потовщень. Це так звані ректальні залози. Вони виділяють фермент каталазу, що оберігає організм від шкідливих наслідків, які можуть виникнути при заповненні прямої кишки каловими масами – від їх загнивання і бродіння.

Залози, які беруть участь у процесах травлення. У медоносної бджоли є залози, розташовані в головному і частково грудному відділах (рис. 15). Вони виділяють секрети, які беруть участь в процесах травлення і входять до складу молочка, що використовується для годування личинок і дорослих маток.

Глоткова (гіпофарінгеальна), залоза розвинена тільки у робочих бджіл. Парні екзокринні залози бджіл. Для гіпофарінгеальних залоз характерні вікові та сезонні зміни. Так, у бджоли, що тільки вийшла з комірки, вони практично не розвинені і не утворюють секрету.

Рис. 15. Головні та грудні залози робочої бджоли

1- загальна протока задньоголовних та грудних залоз; 2- верхнєщелепна залоза; 3- глотка; 4- гіпофарінгеальна залоза (головна або глоткова); 5- задньоголовна залоза; 6- грудна залоза; 7- стравохід; 8- резервуар грудних залоз.

Максимального розвитку досягають на 9-12 день. Потім з віком секреторна діяльність залоз знижується. З 21  денного віку починають виділяти фермент інвертазу, що здатна розщеплювати складні цукри нектару (сахарозу) до моноцукрів – глюкози та фруктози, та фермент амілазу фермент, що гідролітично розщеплює крохмаль і глікоген з утворенням декстринів, мальтози і глюкози.

Верхньощелепна (мандибулярна), залоза розвинена у матки краще, ніж у робочої бджоли, а у трутня вона атрофована. Має один вивідний проток, який знаходиться біля основи внутрішньої сторони мандібули (верхньої щелепи). Для верхньощелепної залози також характерні вікові зміни. Її розвиток починається у бджіл у віці 1-7 днів, максимальний її розвиток припадає на період від 2 до 20 днів, потім її функція згасає. Секрет верхньощелепної залози входить до складу личиночного корму. Якщо робоча бджола припиняє годувати личинок, то залоза починає секретувати фермент, що розчиняє віск при будівництві стільників. У матки секрет, що виділяється верхньощелепною залозою, запобігає розвитку яєчників у робочих бджіл і пригнічує значною мірою інстинкт роїння. Верхньощелепна залоза неплідної матки виділяє секрет, що приваблює до неї трутнів при шлюбних польотах.

Задньоголовні (оксипітальні) залози найкраще розвинені у матки, менше у робочих бджіл, у трутнів вони недорозвинені. Вивідний проток знаходиться біля основи язичка. Сама залоза розташована в потиличній області голови, позаду головного мозку. Складається з численних часточок з двома вивідними протоками. Секрет задньоголовної залози містить жир і служить для змащування хітинових частин хоботка.

Грудні (торакальні) залози розвинені у всіх особин бджолиної сім’ї. Грудні залози являють собою два угруповування клітин у грудному відділі, що зєднуються протоками з двома резервуарними мішечками. Від резервуарів відходять дві трубки, якими вироблена рідина витікає в спільну для задньоголовних і грудних залоз протоку. Секрет цих залоз складається з водянистої та жироподібної рідини. Секрет цієї залози активізує ряд ферментів в середній кишці. Крім того, цим секретом бджола зволожує сухий цукор при харчуванні їм.

Подивіться під мікроскопом на тергіт і стернит третього сегменту. На стерніті знайдіть дві прозорих ділянки хітину – воскове дзеркальце, через яке виділяється віск, рис 16. Матки і трутні воскових дзеркалець не мають. Добре розвінути воскові залози у молодих бджіл.

Рис. 16. Восковидільні органи бджоли