Глава 7 рост и развитие растений

В главе изложены основные принципы регуляции процессов роста и разви­тия на разных уровнях организации. Особое внимание уделено интеграции ро­стовых процессов. Подробно рассмотрены химические вещества-регуляторы роста и роль световых стимулов в развитии растений. Процессы цветения, пло­доношения, перехода в стояние покоя, листопада и др. рассматриваются с точки зрения адаптации растения к факторам внешней среды: климату, фито-ценотическому окружению, а также патогенов и вредителей. Многие из про­блем, возникающих при действии этих факторов, растения решают комплекс­но. Спектр физиологических реакций растения на тот или иной сигнал тесно связан с первоочередными задачами, которые растение должно решить на каж-дом этапе онтогенеза.

7.1. Общее представление о росте и развитии

7.1.1. Параметры роста

В слове растение заключено фундаментальное свойство растений — способ­ность к росту в течение всей жизни. Если роста нет — значит растение находит­ся в условиях стресса или погибло.

Казалось бы, о росте можно судить по увеличению общей (сырой) биомас­сы растения. Однако сырая биомасса может не только увеличиваться, но и уменьшаться: при засухе ткани теряют воду, а при поливе вода поглощается, сырая масса увеличивается (здесь, очевидно, увеличение сырой биомассы го­ворит о выходе из стресса, а не о росте). При росте синтезируются новые вещества, поглощаются элементы минерального питания, т.е. увеличивается сухая биомасса. Взятый в отрыве от других критериев роста и этот показатель может оказаться ошибочным. Так, при прорастании семян сухая биомасса умень­шается (запасные органические вещества расходуются при дыхании), хотя рост происходит. Еще один показатель роста — увеличение числа клеток. Если число клеток растет, можно уверенно говорить о росте, но постоянное число клеток еще не говорит об отсутствии роста: в зоне растяжения увеличение числа клеток незначительно, тем не менее рост идет. О росте можно судить по увеличению линейных размеров — высоты растения, длины корня, ширины листа и т.д.

Таким образом, ростом можно назвать необратимое увеличение растения хотя бы по одному из параметров: по числу клеток, линейным размерам, сы­рой и/или сухой биомассе. Самый быстрый и экономичный способ роста — растяжение, при котором происходит сильная вакуолизация клеток. Для рас­тяжения основными «строительными материалами» являются вода и углеводы (целлюлоза, пектин и др.), тогда как для обеспечения деления клеток нужен приток минеральных веществ, прежде всего — азота, фосфора и др.

7.1.2. Кривая роста

Хорошей модельной системой для изучения роста является культура расти­тельных клеток in vitro. В среду добавляют сахара, минеральные соли и росто­вые факторы, самые важные из которых — ауксины и цитокинины (см. подразд. 7.2.2, 7.2.3, 7.2.4). При перемешивании в жидкой среде растительные клетки образуют небольшие агрегаты (по 5 — 25 клеток). Такой способ выращивания клеток называют суспензионной культурой; клетки находятся в ней примерно в одинаковых условиях. В суспензии легко измерять число клеток, сырую и сухую биомассу. Питательную среду со временем приходится заменять: клетки пери­одически пересаживают в новую среду. Такой способ выращивания называют периодической культурой.

График изменения параметров роста от времени называют кривой роста (рис. 7.1). На этой кривой выделяют несколько характерных участков. На на­чальной стадии (рис. 7.1) клетки не растут, их число и биомасса не изменя­ются — это так называемая лаг-фаза. В течение лаг-фазы клетки адаптируются к новым условиям и происходит изменение химического состава среды (кон­диционирование). За лаг-фазой идет фаза экспоненциального роста (II). Боль­шинство клеток вовлекается в процесс деления. Клетки слабо вакуолизирова-ны, интенсивно используются ресурсы питательной среды. В фазе замедления роста (III) число клеток, участвующих в митозах, постепенно уменьшается, нарастает вакуолизация. Иногда между фазой экспоненциального роста и фа­зой замедления роста выделяют фазу линейного роста.

Рис. 7.1. Кривая роста в периодиче­ской суспензионной культуре:

/ — лаг-фаза; // — фаза экспоненциаль­ного роста; /// — фаза замедления роста; IV — стационарная фаза; V — фаза дегра­дации

Вследствие исчерпания ресурсов среды наступает стационарная фаза (IV) — кривая роста выходит на пла­то, число клеток и их биомасса меняется слабо, митотический индекс падает. Обыч­но на этой стадии периодическую суспен­зионную культуру пересаживают. Если это­го не сделать, наступает фаза деградации (V) — клетки начинают погибать.

Кривая роста, полученная для перио­дической суспензионной культуры, дос­таточно показательна. Аналогичные кри­вые можно получить и на целых растени­ях. Например, у однолетников лаг-фаза соответствует периоду покоя семени, на начальных этапах рост идет медленно, усиливаясь по мере развития листьев (эк­споненциальный рост). Замедление роста связано с формированием цветков и пло­дов, в конце жизни растение больше не растет (фаза стационара) и после плодоношения погибает (деградация). Полу­чение кривых роста для деревьев более трудоемко (трудно точно оценить био­массу и количество клеток, фаза деградации иногда затягивается на 400 лет и более и т.д.), но общий характер кривой роста сохраняется.

В природе растение подвергается действию внешних факторов, которые из­меняют характер кривой роста. Даже в благоприятных условиях скорость роста различна днем и ночью (различаются температура, испарение, поступление воды и минеральных веществ, доступность фотоассимилятов). При этом в тече­ние суток наблюдаются кратковременные периоды интенсивного роста и «ста­ционары». Для деревьев характерны сезонные колебания роста. Наиболее изве­стный пример — различная скорость отложения древесины. Каждая почка рас­тет в соответствии с S-образной кривой роста. И в этом случае внешние факто­ры обусловливают чередование интенсивного роста с фазой «стационара», ко­торая стыкуется с лаг-фазой следующего ритма роста. Общая кривая роста ока­зывается составленной небольшими (разномасштабными) S-образными участ­ками. Таким образом, кривая роста целого растения обычно имеет более слож­ную форму, чем кривая роста в периодической суспензионной культуре.