1.10. Клеточная стенка

1.10.1. Общая характеристика клеточной стенки

Стенка растительной клетки представляет собой сложный внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Многие животные клетки, а тем более клетки грибов, на своей поверхности также формируют внеклеточный матрикс. Однако стенка растительной клетки существенно толще, прочнее и жест­че. Она в гораздо большей степени определяет стратегию существования как самой клетки, так и целого растения.

Стенка растительной клетки — тонко организованный сложный комплекс многих разнообразных полисахаридов, белков и ароматических веществ. Молекулярный состав и организация полимеров клеточной стенки могут быть раз­личными у представителей разных таксонов, клеток разных тканей одного вида, у индивидуальных клеток и даже у разных частей стенки вокруг отдельного протопласта.

Клеточная стенка — динамичный компартмент, который изменяется в те­чение жизни клетки. Первичная клеточная стенка образуется при делении клетки и быстро увеличивает свою поверхность, в некоторых случаях более чем в сто раз. При специализации (дифференциации) большинство клеток формируют вторичную клеточную стенку, образуя сложные структуры, идеально подходя­щие для конкретных функций специализированных клеток.

1.10.2. Структура клеточной стенки

Первичная клеточная стенка состоит из двух или трех структурно независи­мых, но взаимодействующих сетей полимеров. Каждая из сетей выполняет свои специфические функции. Основная сеть, образующая каркас клеточной стен­ки, построена из линейных микрофибрилл целлюлозы и соединяющих их свя­зующих гликанов. Вторая сеть состоит из пектиновых полисахаридов. Третья независимая сеть построена из структурных белков или фенилпропаноидов.

Существуют два основных типа клеточных стенок — тип I и тип П. Они различаются по строению, химическому составу и принадлежат растениям разных таксономических групп.

1.10.2.1. Сахара, участвующие в построении клеточной стенки

Полисахариды (полимеры Сахаров) формируют главный структурный ос­тов клеточной стенки. В построении всех ее углеводных полимеров обычно уча­ствует лишь 10—11 различных моносахаридов, причем они обязательно нахо­дятся в циклической (фуранозной или пиранозной) форме (рис. 1.24).

Полисахариды клеточных стенок принято называть по основным сахарам, входящим в их структуру. Большинство полисахаридов имеет основную линейную цепь, и составляющий ее сахар помещается в названии полимера на по­следнем месте. Например, ксилоглюкан имеет основную цепь из β-1→4-глюкозильных остатков, к которым присоединены боковые ксилозные единицы. Глюкуроноарабиноксилан имеет основную цепь из ксилозных остатков с боковы­ми группами из глюкуроновой кислоты и арабинозы.

Рис. 1.24. Сахара, участвующие в строении клеточной стенки

1.10.2.2, Первая (целлюлозная) сеть клеточной стенки

Целлюлоза является основным строительным компонентом всех типов кле­точных стенок. Это самый распространенный растительный полисахарид. Она составляет от 15 до 30% сухой массы всех первичных клеточных стенок, во вторичных клеточных стенках ее содержание выше.

Целлюлоза представляет собой линейный полимер, состоящий из нераз-ветвленного β-1→4-D-глюкана. Подобная связь обуславливает поворот на 180° каждого последующего глюкозного остатка относительно предыдущего. Та­кая структура позволяет отдельным цепочкам полимера- соединяться между собой водородными связями. Целлюлоза существует в форме микрофибрилл — паракристаллических ансамблей, состоящих из нескольких дюжин цепочек

Рис. 1.25. Строение целлюлозы Целлобиоза:

β-D-глюкозил-(1 → 4)Б-глюкоза

этого глюкана. В высших растениях каждая микрофибрилла состоит в среднем из 36 отдельных глюканов (рис. 1.25). Микрофибриллы морских водорослей могут образовывать более широкие кольцевые филаменты или плоские ленты, состоящие из нескольких сотен цепей глюкана.

Каждая макромолекула целлюлозы может состоять из несколько тысяч остат­ков D-глюкозы и достигать в длину от 2 до 5 мкм. В пределах микрофибриллы отдельные цепочки β-1→4-D-глюканов начинаются и заканчиваются в раз­личных местах, что позволяет микрофибрилле достигать в длину сотен микро­метров и содержать тысячи индивидуальных глюкановых цепочек. Структура микрофибриллы целлюлозы подобна длинной хлопчатобумажной нити, кото­рая состоит из тысяч отдельных хлопковых волокон длиной всего 2 — 3 см. Важ­но отметить, что все индивидуальные молекулы целлюлозы в микрофибриллах ориентированы одинаково, т. е. редуцирующие концы всех цепочек находятся с одной стороны.

Связующие, или «сшивочные», гликаны — класс полисахаридов, которые могут образовывать водородные связи с микрофибриллами целлюлозы. Они имеют достаточную длину, чтобы одновременно связываться с несколькими микро­фибриллами целлюлозы, при этом образуется сеть углеводных полимеров кле­точной стенки. В отличие от целлюлозы связующие гликаны имеют, за редким исключением, разветвленную структуру, что способствует их «сшивочной» функции в клеточной стенке. Нередко связующие гликаны неудачно называют «гемицеллюлозами» (полуцеллюлозами), поскольку первоначально их прини­мали за недосинтезированную целлюлозу.

У всех цветковых растений в первичных клеточных стенках имеются только два основных класса связующих гликанов — ксилоглюканы (XyGs) и глюкуроноарабиноксиланы (GAXs) (рис. 1.26). Ксилоглюканы характерны для всех дву­дольных и примерно половины однодольных растений. Глюкуроноарабиноксиланы в качестве главного связующего гликана в клеточных стенках имеют «коммелиноидные» однодольные растения — пальмы (Аrесасеае), коммелиновые (Commelinaceae), бромелиевые (Bromeliaceae), имбирные (Zingiberalesi) и близ­кие к ним семейства, а также большинство осок и злаков. Особая группа свя­зующих гликанов — неразветвленных — обнаружена у злаков.

Ксилоглюканы представляют собой линейную цепочку β-1→4-D-глюкана, к которой по О-6-положению глюкозного остатка регулярно присоединены остатки D-ксилозы. К некоторым из ксилозильных фрагментов в свою очередь присоединяются остатки L-арабинозы или D-галактозы. В ряде позиций к га­лактозе присоединяется L-фукоза. Ксилоглюканы построены из повторяющихся одинаковых блоков — структурных единиц, каждая из них содержит от 6 до 11 сахаров. Строение блоков специфично для разных тканей и видов растений. Фукозогалактоксилоглюканы характерны для всех «некоммелиноидных» одно­дольных и большинства двудольных видов. Арабиноксилоглюканы характерны для семейства Пасленовые (Solanaceae) и мяты (Mentha).

Глюкуроноарабиноксиланы ( GAXs) — основные связующие гликаны «коммелиноидных» однодольных. В GAXs этих видов арабинозный остаток присоеди­нен исключительно по О-3-положению, а остатки глюкуроновой кислоты — по О-2-положению.

Характерные для порядка Злаковые (Poales) неразветвленные связующие гликаны получили название «глюканы со смешанной связью», или β(1 → 3)(1 →4)

глюканы. Они на 90% состоят из имеющих β(1→4) связи целлотриозных и целлотетраозных фрагментов в соотношении 2:1. Указанные фрагменты соеди­нены между собой β(1→ 3) связью. За счет этого полимер образует складчато-винтообразную структуру.

В первичных клеточных стенках практически всех исследованных покрыто­семенных растений найдены также другие связующие гликаны, прежде всего маннаны (глюкоманнаны, галактоглюкоманнаны, галактоманнаны и др), од­нако их количество существенно меньше, чем основных связующих гликанов.

Главная функция целлюлозы и связующих гликанов — формирование ос­новной структурной сети клеточной стенки.