3.Экологические характеристики популяций.

Каждая популяция, особенно крупная, обычно бывает неоднородной (или полиморфной). Она состоит из различных возрастных групп (генераций), из самцов и самок у видов с половым размножением, сезонных фаз у видов с цикломорфозом и форм с различными функциями у общественных насекомых. Она может включать также биологические расы, отличающиеся характером питания, размножения или другими биологическими особенностями. Все они относительно самостоятельны, но одновременно и тесно связаны друг с другом общностью происхождения и многочисленными взаимными приспособлениями (конгруэнциями), которые объединяют этих различных особей в единую целостную экологическую систему – вид. Кроме того, каждая особь обладает определенными индивидуальными чертами, которые зависят от ее генотипа и особенностей его реализации в ходе онтогенеза. Вместе с тем соотношение этих форм, их численность и распределение в пространстве постоянно изменяются под воздействием окружающей среды. Наряду с этими, общегенетическими признаками каждая популяция отличается рядом количественных показателей, характеризующих ее как групповое объединение:

- численность - общее количество особей на территории или в объеме;

- плотность - среднее число особей на единицу площади, или объема, или масса членов в единице пространства;

- рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени на определенное число особей;

- смертность - количество погибших членов за единицу времени на определенное число особей;

- прирост - разница между рождаемостью и смертностью (+, -);

- темп роста – средний прирост за единицу времени;

- тип роста – характер изменения численности.

Каждая популяция, кроме того, определенным образом структуирована и характеризуется:

- соотношением полов - половой состав;

- соотношением разных возрастных групп;

- характером распределения особей по территории – пространственной структурой;

- этологической - поведенческой структурой;

Таким образом, кроме адаптивных особенностей, свойственных отдельным особям, население любого вида той или иной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами любой популяции, как надиндивидуальной (надорганизменной) системы.

4.Структура популяции.

Генетический полиморфизм. Любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Существование двух и более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия (без мутации) называется полиморфизмом. Его по механизму возникновения и поддержания делят на: гетерозиготный (положительно отбирающий гетерозигот) и адаптационный, когда различные формы подвергаются отбору в разных условиях (чёрная и красная формы божьей коровки зимой и летом)

Половая структура. Пол будущей особи и примерно равное соотношение зигот по признаку пола определяется в момент оплодотворения. Однако целый ряд сцепленных с полом признаков приводит к тому, что у некоторых видов еще в эмбриональный период наблюдаются различия в смертности. В целом же у большинства организмов более жизнеспособны самки, что особенно четко проявляется при неблагоприятных условиях. В обычных же условиях у большинства видов моногамных животных численно преобладают самцы, а у полигамов самки. У некоторых видов пол определяется экологическими факторами (y Arisema japonica из крупных клубней вырастают женские особи, из мелких - мужские).

Возрастная структура отражает наличие у организмов различных поколений (генерации и возрастных состояний), их соотношение и динамику по сезонам года и со сменой сообществ. У растений Т. А . Роботнов выделяет следующие возрастные группы и состояния:

- латентная – включает все зачатки в виде семян, плодов и покоящихся почек возобновления;

- виргинильная (предгенеративная) – включает проростки (всходы), ювенильные (питающие самостоятельно), имматурные (переходные к взрослым) и виргинильные (похожие на взрослых);

- генеративная - включает взрослые плодоносящие растения;

- сенильная (старческая, постгенеративная) - не пладоносящие растения. У растений монокарпиков эта группа отсутствует.

Распределение особей по возрастным группам и их соотношение отражает возрастной спектр популяции. Популяции, представленные всеми возрастными группами и состояниями называют нормальными полночленными. Если же одна группа (сенильная у монокарпиков) отсутствует, то такую популяцию называют нормальной неполночленной. Популяции, не содержащие молодых особей называют регрессивными, а представленные только молодыми особями и семенами называют инвазионными. Возрастной спектр популяции постоянно изменяется, причем как под воздействием внешних условий, так и в зависимости от устойчивости самих видов.

У высших (позвоночных) животных выделяют группы:

- новорожденные – до прозревания;

- молодые – подрастающие;

- полувзрослые – близкие к половой зрелости;

- взрослые половозрелые

- старые, переставшие размножаться.

У многих животных все возрастные группы встречаются одновременно и они могут размножаться многократно. Ряд видов размножаются только один раз и одновременное существование разных поколений у них обусловлено растянутостью сроков откладки яиц, роста и развития отдельных особей.

Практика показывает, что любая естественная популяция стремиться к стабилизации возрастной структуры и четкому распределению особей по возрастам. Эта особенность сформирована А. Лоткой (1925) как «правило стабильности возрастной структуры». У ряда видов оно дополняется правилом стабильности соотношения полов и в совокупности они составляют «правило стабильности половозрастной структуры популяции».

Возрастную структуру популяции можно отразить формулой (Л2, В2, Г2, С2) или в виде пирамиды трех основных типов: с широким основанием (растущая), равноконической (стабильная) и с узким основанием (регрессивная).

Данные по возрастному составу популяций многих видов имеют выход в практику, так как позволяют оценить их способность к размножению на ряд лет вперед.

Пространственная структура. Она отражает отношения организмов на базе пространства. Это важнейший тип отношений, поскольку определенная территория может обеспечить ресурсами лишь строго определенное число особей. Потребности в пространстве у разных видов не одинаковы, они отличаются у разных популяций одного вида, меняются по сезонам и в зависимости от состояния самой популяции.

В природе распределение особей бывает:

- равномерным и упорядоченным, когда они находятся на одинаковом расстоянии и занимают все пространство;

- неравномерным диффузным, случайным;

- неравномерным групповым, мозаичным, с незанятым пространством между отдельными скоплениями. Особенно это характерно для растений. У животных использование территории более упорядоченно и все они делятся на следующие основные группы:

- оседлые - всю или большую часть жизни привязаны к определенному участку и стремятся вернуться домой при вынужденном переселении (хоминг). Это позволяет им полнее использовать ресурсы территории, хотя таит угрозу быстрого истощения ресурсов при росте численности. В связи с этим у них наблюдается разграничение мест обитания на индивидуальные, семейные или групповые участки, площадь которых зависит от их ресурсов. Закрепление участков достигается охраной границ, ритуальным поведением и системой специальных сигналов и меток;

- для популяции с резкими колебаниями численности характерен пульсирующий тип. При низкой численности животные занимают наиболее благоприятные участки (стации переживания), а при увеличении – всю пригодную территорию;

- циклический – характеризуется переменным использованием разных участков территории в течении года;

- кочевые стадные и стайные животные перемещаются на более значительные расстояния (сотни км).

В целом же абсолютных разграничений между разными типами использования территории нет и пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим перестройкам, характер которых зависит от биологии видов и степени упорядоченности отношений в популяциях.

Этологическая или поведенческая структура основана на взаимоотношениях между особями, который ведут разный образ жизни.

Одиночный образ жизни обычно животные ведут лишь на определенной стадии жизненного цикла, а абсолютно одиночных не известно, поскольку это препятствовало бы размножению.

Наиболее слабая связь между особями наблюдается у водных животных, которые встречаются лишь на время спаривания.

Дальнейшее усложнение отношений идет по 2 направлениям:

- между половыми партнерами, образующими пары;

- между родительски поколениями и потомством.

Взрослые животные образуют различные групповые объединения:

- Стаи - временные объединения, облегчающие защиту от врагов, добывание пищи, миграции. Коллективные действия особей стаи основаны на подражательной реакции и ориентации на соседей. По способам координации действий стаи бывают эквипотенциальные - без четко выраженного лидера и стаи с лидером.

- Колонии - временные (у птиц на период размножения) или постоянные (у млекопитающих) объединения с более прочными связями.

- Стада - в которых осуществляются все основные жизненные функции вида - от добывания корма до защиты и воспитания молодняка. Наиболее характерным отличием стадного поведения является отношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями по силе, опыту и т.д., которые определяются в борьбе или ритуальных действиях.

Иерархия бывает:

- линейной, когда особи подчиняются предыдущим, но главенствуют над последующими;

- параллельной - линейная отдельно у самцов и самок;

- по типу треугольника;

- крайней формой является деспотия.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов при защите от хищников, выращивании молодняка, миграциях, других важных ситуациях, оптимизации всех процессов и повышении жизнеспособности особей (эффект группы). Однако это проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции; при его превышении в действие вступают другие механизмы.

Лекция 5.

Тема: Динамика популяций.

1. Рождаемость и смертность в популяциях.

2. Экологические стратегии популяции.

3. Гомеостаз популяции.