3.Общие закономерности сукцессий.

В процессе сукцессий выделяют ряд этапов, каждый из которых отличается своими особенностями:

-возникновение незанятого жизнью участка. Поскольку в настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята, то свободные участки возникают лишь локально при отступлении ледников, после селей, обвалов, землетрясений или в результатах деятельности человека, например в карьерах;

- миграция на него различных организмов или их зачатков в виде спор, семян;

-приживание их на данном участке. Однако приживаются здесь лишь те виды, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий;

- прижившиеся виды постепенно занимают весь биотоп, вступая при этом в конкуренцию друг с другом. В её результате малоприспособленные виды вытесняются, что приводит к перестройке видового состава и количественных соотношений различных форм;

-преобразование самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества, постепенная стабилизация условий и отношений. Процесс этот завершается формированием более или менее устойчивого сообщества с уравновешенным типом биологического круговорота веществ.

Преобразования эти характеризуются рядом особенностей, которые по Ю. Одуму сводятся к следующему:

- видовой состав растений и животных в процессе сукцессии непрерывно изменяется, причем виды, доминирующие на начальных стадиях сукцессии постепенно утрачивают это свойство и заменяются новыми;

- по ходу сукцессии видовое разнообразие увеличивается. Обычно на первых этапах сукцессии наблюдается быстрый рост числа автотрофных видов, которые обеспечивают максимальный прирост первичной продукции, затем используемой гетеротрофами. Количество видов гетеротрофов увеличивается позднее, когда образуется запас органического вещества и заметно увеличивается число экологических ниш (гумус, подстилка). Нарастание видового разнообразия ведет к усложнению связей внутри сообщества, разветвлению цепей питания, умножению симбиотических отношений и других особенностей, что способствует усилению регуляторных возможностей внутри экосистемы. Нарастание разнообразия ведет и к более четкому распределению организмов по экологическим нишам. В конечном итоге сообщества приобретают определенную независимость от окружающей среды и вырабатывают собственные эндогенные ритмы;

- биомасса органического вещества по ходу сукцессии увеличивается, что приводит к накоплению разлагающегося вещества, как в наземной, так и в водной среде;

- наибольший темп роста продуктивности наблюдается на ранних стадиях сукцессии. На стадии климакса биомасса достигает максимума, сообщество приобретает наибольшую устойчивость, а круговорот становится наиболее интенсивным. В результате темп прироста биомассы падает и большая часть аккумулируемой сообществом энергии расходуется на дыхание.

4.Проблемы устойчивости и продуктивности экосистем.

Отмеченные особенности сукцессионных изменений показывают, что каждая фаза сукцессии как бы готовит среду для возникновения последующей, причем фазы развития природных экосистем следуют строго в эволюционно закре-пленном и экологически обусловленном порядке. Смена фаз обычно происходит от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но иногда с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

Когда экосистема приближается к состоянию климакса в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. В итоге процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессий меняется на вековой их ход, и саморазвитие в дальнейшем идет лишь в пределах климаксного сообщества. При этом проявляется закономерность, сформулированная Ю. Одумом и Р.Пинкертоном как «правило максимума энергии поддержания зрелой экосистемы», которое гласит, что сукцессия идет в направлении сдвига потока энергии в сторону увеличения его количества, направляемого на поддержание экосистемы.

Работами ряда исследователей (А.Лотка, Ю.Одум, Р.Магралеф) установлено, что все стадии сукцессии сопровождаются повышением продуктивности (количества вещества, образуемого за единицу времени) вплоть до климакса. Однако при переходе к климаксовому сообществу продуктивность снижается (принцип минимализации прироста в зрелой экосистеме или принцип «нулевого максимума») и практически вся энергия направляется на поддержание (но не на увеличение) экосистемы. Это обусловлено несколькими причинами:

-уменьшением жизненности особей по мере увеличения их возраста;

-накоплением доступных питательных веществ в биомассе сообщества и, соответственно, уменьшение их содержания в почве или воде;

-увеличением количества мертвого опада, который становится основным источником питательных веществ. В связи с этим главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы;

- в ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ; уже через 10 лет она достигает 90%, а в климаксовой фазе становится максимальной. Однако эта закономерность постепенно нарушается антропогенным вмешательством, что вызывает многочисленные аномалии в биосфере и ее подразделениях. Эти закономерности и особенности характерны для сукцессий протекающих в естественных условиях.

В тех же случаях, когда среда оказывается резко нарушена, что обычно наблюдается в условиях антропогенной трансформации, сукцессия, как правило, не достигает фазы климакса, а заканчивается параклимаксным (около…) производным сообществом, причем чем глубже нарушена среда того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия. В тех случаях, когда в результате вмешательства человека один или несколько видов оказываются уничтожены, в прошлое состояние экосистема вернуться уже не сможет, так как утерянный вид вернуть уже невозможно. В этих случаях формируются новые связи и фактически формируется новая экосистема. Если же в этих новых условиях некоторые виды окажутся плохо приспособленными, то их ожидает:

- иммиграция в другие местообитания с подходящими условиями, где они смогут продолжить свое существование;

-адаптация, поскольку в генофонде вида могут присутствовать аллели, которые позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство, которое через несколько поколений окажется хорошо приспособленным к новым условиям;

-вымирание. Если одни виды вымирают, другие иммигрируют, третьи адаптируются и изменяются, то эту ситуацию обозначают как эволюционную сукцессию, ход которой подчиняется закону эволюционно-экологической необратимости. Этот закон действует не только на уровне отдельных экосистем, но и на всех других уровнях сложения биоты.

В ряде случаев, когда некоторые виды теряются в промежуточных фазах сукцессии, то эта потеря может быть частично скомпенсирована функционально близкими. Однако если величина разнообразия снизится до критического уровня, то возврат к прошлому климаксу оказывается невозможным.

И в заключение отметим, что действие этих законов необходимо постоянно учитывать в практической деятельности.