2.Факторы лимитирующие продуктивность экосистем.

Продуктивность любой экосистемы определяется количеством проходящий через нее энергии. У верхней границе атмосферы на один кв. см. за одну минуту поступают около 2 калл (что эквивалентно 139 Дж / с). Однако поверхности Земли достигает лишь 42% этой энергии, причем 27% в виде прямой и 15% в виде рассеянной. В тоже время фотосинтетической активностью обладает лишь часть солнечного излучения – т.н. спектр ФАР, на долю которого приходится только 44% общего количества солнечного излучения.

Наиболее значительными среди ФАР в наземных экосистемах являются оранжево-красные (0,65-0,68мкм), сине-фиолетовые (0,40-0,50мкм) и близкие ультрафиолетовые (0,38-0,40 мкм) лучи; меньше поглощаются желто-зеленые (0,50-0,58мкм). В воде красная и синяя части спектра отфильтровываются в верхних слоях (до 200м) и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофилом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), которые позволяют им использовать эту часть спектра и жить на большей глубине (до 1000м). В целом в морях продуцирование приурочено в основном к верхнему слою мощности до 30м, а в более чистых бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться до 100м и глубже. Поэтому прибрежные воды выглядят зеленоватыми, а открытого океана – синими.

Из внешних факторов наибольшее значение для фотосинтеза имеют свет, температура, CO2 и O2. Из внутренних факторов наиболее значительны содержание хлорофилла и воды, особенности анатомии листа и концентрация ферментов. Оптимальной температурной зоной для фотосинтеза считают тепловое условие, при котором фотосинтез достигает 90% максимальной величины. Эта зона зависит от освещенности - повышается при ее увеличении и снижается в условиях затенения.

Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, у многих видов растений совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей (от - 1-2-до 5-7 С). Максимальная в среднем на 10-12 град. С ниже точки тепловой смерти. Освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется т.н. кривой насыщения: в начале при повышении освещенности кривая потребления СО2 резко идет вверх, затем, при определенном пороге освещенности величина показателя фотосинтеза снижается (кривая приобретает форму гиперболы). Как правило, у тенелюбивых растений насыщение наступает при меньшей освещенности, у светолюбивых при большей, хотя на эти значения влияет концентрация СО2 и температура среды.

Увеличение концентрации СО2 относительно нормы (0,03%) способствует усилению фотосинтеза (что применяют в теплицах), но при концентрации 5-10% фотосинтез ингибируется. В сочетании с другими факторами колебания концентрации СО2 определяют поддержание нормативного уровня фотосинтеза в разнообразных условиях, хотя его суточные колебания могут достигать 25%.

На величину фотосинтеза влияет и обеспеченность водой, недостаток которой снижает фотосинтез в 2-3 раза.