3.Индексы видового разнообразия.

Для оценки количественного состояния видов в биоценозах используют более десятка различных индексов, среди которых наиболее популярны:

- индексы видового богатства Маргалефа и Минхиника;

- индекс видового разнообразия Макинтоша;

- индекс Шеннона - Нв.р. =∑р:∙ log2 Р1 ,где р- доля каждого вида по численности или массе, а logP1 – двоичный логарифм рi;

- индекс Жаккара или индекс видовой общности.

Для оценки роли отдельного вида в структуре сообщества используют следующие показатели:

- обилие вида - число его особей на единице площади или объема; иногда его оценивают в баллах: 0-нет, 1- очень редко, 2- редко,3- средне, 4- много, 5- очень много;

- частота встречаемости, которая рассчитывается в процентах от общего числа проб. При встречаемости более 50% вид считается постоянным, при 25-50 % - добавочным, менее 25% - случайным;

- степень доминирования - отношение числа особей одного вида к общему числу особей сообщества (в %). Эти показатели можно рассчитывать так же для систематических, экологических, морфологических, размерных и других групп.

Те виды, которые занимают господствующее положение в сообществах, определяют их внешний облик и имеют важнейшее функциональное значение, называют доминантными (берёзовый лес, ковыльная степь); виды немногим им уступающие – содоминантными видами, живущие за счет, доминантов и содоминантов называют предоминантными (белка в хвойном лесу); среди доминантов выделяют так же виды – эдификаторы (строители), которые в наибольшей степени влияют на биоценоз и без которых существование большинства других видов невозможно (ель в тайге). Основными эдификаторами наземных биоценозов являются определенные виды растений (тополь в пойме р.Урала). Однако эдификаторами могут быть и животные, как, например, в наших степях суслики или сурки, роющая деятельность которых в основном и определяет характер ландшафта и условия произрастания растений.

Вокруг доминантов и содоминантов обычно формируются группировки других, самых разнородных организмов. Эту совокупность разнородных организмов, трофически или топически связанную с центральным видом, называют консорциями (Л. Г. Раменский,1952). Обычно растения, на базе которых формируются консорции, называют детерминантами, а виды, объединяющиеся вокруг него, называются консортами. Некоторые консорты входят в состав только одной консорции, другие - в состав двух и более консорций. Этим они способствуют объединению организмов биоценоза в более сложные комплексы – синузии.

Таким образом, любой биоценоз представляет собой систему (комплекс) связанных между собой консорций и синузий, сформировавшихся в результате длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта.

4. Структура биоценоза.

Помимо определенных наборов видов и соотношения их численности , различные биоценозы отличаются так же их экологической специализацией, соотношением экологических групп и распределением в пространстве. Так, во влажных местообитаниях доминируют гигрофиты, на лугах – мезофиты, в аридных условиях ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных. По характеру питания в лесах преобладают сапрофаги, в степях и полупустынях – фитофаги; в глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на поверхности много фильтраторов или видов со смешанным характером питания.

Сравнение сходных сообществ разных материков показывает, что одну и туже функцию в саваннах Африки выполняют антилопы и зебры, в прериях Америки – бизоны и вилороги, в наших степях прежде - сайгаки, зубры, куланы , тарпаны, а в Австралии серые кенгуру. Такие далеко неродственные, но близкие по экологии виды (выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах) называют викариатами. То, что именно эти виды в данных сообществах выполняют сходные функции, явление в известной мере случайное (могли быть и другие), но в целом в определенных ландшафтно-климатических условиях соотношение фитофагов (растительноядных), зоофагов (преимущественно хищных) и сапрофагов строго закономерно.

Функцию, которую вид выполняет в системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей. Подчеркиваю, что существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определении принадлежности организмов к той или иной нише исходят, прежде всего, из характера питания этих организмов, из их способности добывать или поставлять пищу. Специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию в сообществах и усиливает их стабильность. Уменьшение конкуренции за ресурсы достигается:

- специализацией морфологии и поведения в соответствии с родом пищи (клювы птиц, например, приспособлены для ловли насекомых, разрывания мяса, раскалывания орехов, долбление отверстий и т.д.);

- горизонтальным расчленением на группировки разных видов (парцеллы). Их наличие обусловлено неоднородностью и мозаичностью рельефа, почвы, средообразующей деятельностью растений, животных или человека;

- вертикальным разделением на ярусы наземной и подземной массы растений и других организмов. Наиболее четко в наших широтах ярусность выражена в лесу, где выделяют 5-6 ярусов (высокие деревья, деревья второй величины, подлесок и кустарники, высокие травы, низкие травы, подстилка). Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не всегда отчетливо; она же проявляется и в распределении подземных органов.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, обычно тесно связанных друг с другом и образующих в какой-то мере самостоятельные ярусные объединения (синузии). Некоторые виды животных могут встречаться в нескольких ярусах или обитать в них в разные периоды жизненного цикла, объединяя ярусы и местообитания в более сложные комплексы. Известная ярусность (слоистость) наблюдается и в водных сообществах, где обусловлена глубиной проникновения света, соленостью, кислородным режимом и другими факторами.