3. Ключевые точки пересечения и разветвления метаболических путей в клетках бактерий.

Анализ путей метаболизма как сети направленных реакций позволяет выявить ключевые элементы их организации. Исходные и конечные вещества нераз­ветвленного пути представляют собой или исходные питатель­ные вещества, или конечные продукты метаболизма (которые в свою очередь могут задерживаться в клетке или выделяться в среду), или, наконец, исходные вещества для других путей ме­таболизма, т. е. точки разветвления. Обычно первая после точ­ки разветвления метаболического пути необратимая (т. е. име­ющая существенное по абсолютной величине отрицательное ΔG' при внутриклеточных условиях) реакция является аллостерически регулируемой стадией. В этом случае посредством ре­гуляции поступления исходных веществ клетка распределяет метаболиты, используемые одновременно для нескольких це­лей. Со структурной точки зрения эти метаболиты представля­ют собой исходные точки или узловые пункты метаболической ветви. Отсюда следует, что точки разветвления и модулируе­мые необратимые реакции являются теми критическими эле­ментами, которые определяют все стороны химической актив­ности клетки.

Все типы метаболической активности клетки зависят от рас­пределения потоков трех основных реагентов: глюкозо-6-фосфата, пирувата и ацетил-СоА. На рисунке схематично изображе­ны пересечения различных путей метаболизма, в которых эти реагенты являются исходными или конечными веществами. Объем потоков по каждому из путей регулируется клеткой в за­висимости от метаболических потребностей и ее состава в дан­ный момент.

Рисунок - Схема пересечения основных путей метаболизма углерода. В клет­ках млекопитающих превращение ацетил-СоА в пируват не происходит.

4. Световая фаза фотосинтеза (аккумулирование световой энергии, транспорт электронов, фотофосфорелирование).

В большинстве типов дыхания атомы водорода постоянно переносятся от топлива к кислороду; этот процесс сопровожда­ется выделением энергии. Фотосинтез представляет собой, по сути дела, обратный процесс, в котором осуществляется улав­ливание световой энергии, используемой для превращения ди­оксида углерода в глюкозу и ее полимеры. Фотосинтез являет­ся первичным поставщиком энергии для всей биосферы. В фо­тосинтезе усваивается энергия единственного значимого источника энергии в Солнечной системе — самого солнца. Дру­гая жизненно важная функция фотосинтеза заключается в его участии в круговороте углерода и кислорода; именно благодаря фотосинтезу осуществляется восстановление углерода, окислен­ного в ходе дыхания:

Фотосинтез: 6СО₂ + 6Н₂О + свет —> C₆H₁₂O₆ + 6O2

Аккумулирование световой энергии

В прокариотах (цианобактериях, называемых также сине-зелеными водорослями; зеленых серобактериях; пурпурных се­робактериях) фотосинтез осуществляется в многослойных мем­бранах, а в эукариотах (водорослях, растениях) центром фото­синтеза являются особые органоиды, называемые хлоропластами. И те и другие системы содержат хлорофилл — сложное органическое соединение, сильно поглощающее свет в видимой области спектра. Энергия одного фотона Ер зависит от его частоты (или длины волны) следующим об­разом:

Ер = hν = h

где h — константа Планка; ν — частота фотона; λ — длина вол­ны фотона; с — скорость света в среде. Два основных пика в спектре поглощения хлорофилла соответствуют энер­гиям фотонов 43,5 ккал/моль (650 им) и приблизительно 67 ккал/моль (430 нм). Обе полосы поглощения, очевидно, со­ответствуют свободной энергии, значительно превосходящей необходимый для фосфорилирования ADP минимум.

Известны две различные системы аккумулирования световой энергии и сопровождающих этот процесс химических реакций, называемые фотосистемами I и П. Фотосистемы I и II активи­руются светом с длиной волны более и менее 680 нм соответст­венно. Обе системы обнаружены во всех фотосинтезирующих организмах, выделяющих кислород. Напротив, фотосинтезирующие бактерии, не выделяющие кислород, содержат только фотосистему I.