Будова стебла голонасінних рослин

Стебло голонасінних (сосна, ялина та ін.) за своєю будовою подібне до такої у дводольних дере­в’янистих рос­­­лин. Його первинна будова форму­єть­ся з прокамбію, який залягає суцільним циліндром в осно­ві листкових зачатків конуса наростання стеб­ла. За рахунок апікальної меристеми стебло го­лонасінних росте в довжину, а при­ріст у товщину забез­печує багаторічна діяльність камбіального кі­ль­ця. Однак у зв’язку з тим, що голо­на­сін­ні у про­цесі еволюції передували покритонасінним, бу­­дова стеб­ла цих рослин значно простіша, ніж у де­рев’я­нис­тих дводольних.

Наприклад, на поперечному зрізі стеб­ла сосни, поширеної голонасінної росли­ни, виділяють перидерму, пер­­­виннy і вто­ринну кору, камбій, вториннy ксилему з річ­­ними кільцями та елементи первинної ксилеми, які при­ля­­гають до не­ве­­ликої сер­цевини. Як у корі, так і в деревині роз­та­шовані вертикaльні й горизон­тальні смо­ля­ні хо­ди.

Корок, що вкриває стебло, склада­є­ть­ся з шарів клітин із тонкими окорко­ві­ли­ми оболонками і ша­рів клітин із товстими здерев’янілими оболонками, які чергую­ть­ся. Первинна кора представлена велики­ми паренхімними клі­тина­ми, в ній розмі­щені смоля­ні ходи. Ендодерма відсутня. Внаслідок діяльності фе­ло­гену первинна ко­ра по­сту­пово перетворюється на тре­тин­­ну покривну тканину – кірку.

Вто­рин­на кора, або луб (вторинна флоема). Вторинна кора складається із си­то­по­діб­них трубок, які не мають клі­тин-супутників. Ситоподібні трубки флое­ми явля­ють собою видовжені клітини, з’єд­на­ні між собою вздовж осі органа за до­по­мо­гою дуже ко­сих перетинок. Для сито­по­дібних трубок голонасінних є типовим наяв­ність чис­ленних дрібних ситечок на поз­довжніх і поперечних стінках. У лубі стебла голонасінних, крім сито­по­діб­них тру­­бок, формуються також вто­рин­ні луб’яні промені. Вони складаються з двох типів клітин. У цен­тра­ль­ній час­ти­ні променя роз­ташовані живі паренхімні клітини, які за­па­сають поживні речовини. Крайові клі­ти­ни лу­­б’яних променів називають білко­ви­ми клітинами. Вважають, що біл­ко­ві клі­тини виконують ту саму функцію, що і клі­ти­ни-супутники в покри­то­на­сін­них рос­лин, тобто сприяють тран­спортуванню орга­нічних розчинів по провідних елементах флоеми. Луб’яні волокна відсутні. Річні кі­льця у фло­емній частині стебла непомітні, оскі­ль­ки ситоподібні трубки закладаю­ть­ся під кінець вегетації й припи­няють свій розвиток у зимовий період. Вес­ною сито­по­дібні трубки закінчують своє форму­ван­ня, тобто один і той же елемент флоеми утво­рю­є­ть­ся впро­довж різних пір року.

За вторинною корою залягає кільце камбію, з внут­рішньoго боку якого розта­шо­вані вторинна кси­лема (де­ре­вина), пер­вин­­на ксилема та серце­ви­на.

Вто­рин­на ксилема, або деревина. У деревини сосни, як і в інших хвойних, до­си­ть одно­рідна будова. Ос­нов­на її маса скла­дається з трахеїд ­– провідних еле­мен­тів ксилеми. На поздо­вж­ньо­му радіально­му зрізі вони представлені про­зен­хімними клітинами, витягну­тими по довжині ор­га­на, з дуже потовщеними оболонками. Тра­­хеї­ди крапчасті, на кінцях звужені, трохи зао­круг­ле­ні або загост­рені. Довжина їх бі­льш-менш однакова – близько 3 мм (у дво­до­ль­них покрито­на­сін­них – до 1,5 мм), тому кін­ці клітин знаходяться приблизно на од­но­му рів­ні. Між кінцями тра­хеїд верхньо­го ярусу вкли­­­ню­ються закінчення трахеїд ниж­нього ярусу. Таке їх з’єд­нан­ня за­без­пе­чує додаткову міцність дереви­ни, оскі­ль­ки у ксилемі сосни деревинних волокон немає. Трахеїди мають обля­мо­вані пори, роз­ташо­вані в один ряд.

Перпендикулярно до поздовжньої осі трахеїд проходять серцевинні промені, yтвo­peнi кількома рядами клі­тин. У сос­ни сер­це­винний промінь скла­дається з двох ти­пів клітин: у середній його частині одним або кількома рядами роз­та­­шовані парен­хім­ні клітини, витягнуті в горизон­таль­но­му напрямку. Середні клітини променя ба­­га­ті на крохмаль, їхня оболонка целю­лоз­на, пронизана численними порами. Кож­на з цих клітин перетинає дві-три трахеїди. На бічних стін­ках паренхімної клітини, в місці пере­тину її трахеїдою, є по одній ве­ликій порі, діаметр якої майже дорівнює діаметру трахеїди. Кількість пор, що міс­тя­ться в паренхімній клітині, дорівнює кі­лькості трахеїд, які вона перетинає.

Крайові клітини серцевинного проме­ня мертві й існують для проведення води з мінеральними со­лями в го­ри­зон­та­ль­но­му напрямку – з деревини до камбію і ко­ри. Ці клітини називають променевими тра­­­хеїдами, або крайовими тра­хеїдними клі­ти­­на­ми. Як і паренхімні клітини, вони роз­міщені в один або кілька рядів. Променеві трахеїди зазвичай ви­тяг­ну­ті в горизонта­ль­ному напрямку і мають непра­ви­ль­ну фор­му. Їхні стінки утворюють численні ви­рос­ти у вигляді зубчи­ків, спрямованих усередину по­рожнини, є дрібні облямовані пори. Сер­це­вин­ні промені в сосни бувають вузькі однорядні та широ­кі багаторядні.

У деревини сосни, як і в дводольних де­рев’я­нистих рослин, утворюються річні кільця внаслідок періо­дич­ної дія­ль­ності камбію, який навесні дифе­рен­ціюється на тонкостінні трахеїди з великою по­рож­ни­ною, що ви­ко­нують про­від­ну функцію, а вліт­ку і під осінь – на товстостінні тра­хеї­ди із щілиноподібними порами, для яких характерна механічна функ­ція. Товсто­стін­ні трахеїди, які за будовою та за вик­о­ну­ва­ни­ми функціями нагадують ме­ханічну тка­ни­ну, називають волокнистими трахеїдами.

Отже, важливими структурними особ­ливостя­ми стебла хвойних є: відсутність у флоемі клітин-супутників і луб’я­них во­ло­кон, судин та деревин­них волокон у кси­лемі та наявність у первинній корі й деревині смоляних хо­­дів.

Внутрішня бу­до­ва стебла голона­сін­них у цілому більш проста й одноманітна, ніж у покри­то­на­сін­них. Це є при­чиною того, що міне­ра­ль­ні розчини по стовбурах хвойних, порів­ня­но з листяними дерев­ни­ми породами, під­німаються значно пові­ль­ніше. Завдяки розвитку судин та іншим прогресивним ри­сам організації покри­то­на­сін­ні набули швид­ко­го розквіту і розсе­ли­лися на ши­ро­ких просторах, у різних умовах існування.