Будова стебла дводольних дерев’янистих рослин

Характерними особливостями стебла (стовбура) дерев’я­нис­тої рослини є ти­по­ва безпучкова будова, що­річ­не на­рос­­тан­ня (внас­­лідок диференціації клітин кам­бію) вто­рин­них флоеми (лубу) і ксилеми (деревини), що зу­мовлює потов­щен­ня стеб­ла та наявність вторин­ної і третинної по­крив­них тканин – корка і кірки.

Транспорт речовин у стовбурі відбу­ває­ться лише по молодих шарах луба і де­ревини, які розташовані біля камбію. При­чо­му якщо луб втрачає здатність вико­ну­ва­ти транспортну функцію, як правило, вже через рік, то де­­ревина функціо­нує декіль­ка років. Замість старих тканин камбій від­кла­дає молоді діючі шари клітин. Основ­на час­тина стебла дерев’я­нис­тої рослини скла­дається з мертвих клітин і не бере без­посередньої участі у транс­пор­ті речовин. Однак і мертві ткани­ни мають важливе значення: деревина підтримує тяжку кро­ну, а кора за­хи­щає внут­рішні, активно фун­к­ціонуючі тканини.

У стеблі дерев’янистої рослини роз­різ­няють такі шари клітин: пе­­ри­дерму, пер­винну та вторинну кору, кам­бій, вто­ри­нну і пе­р­винну ксилему та серцевину.

Покривні тканини стебла. Епідер­ма, що вкриває стебло за його первинної будови, функціонує недовго, вона з часом відмирає і злу­щує­ться. Покривною тка­ни­ною стебла деревної рослини в молодому віці є корок, що входить до складу пе­ри­дерми і формується до кінця першого ро­ку життя. Згодом утворюється кірка – тре­тинна покривна тканина, яка розвивається з послідовно ви­ни­ка­ю­чих фелогенів у більш зрілому віці – на п’я­то­му році жит­тя або пізніше. Корок роз­вивається зазвичай під кінець вегетації на одно­річних пагонах із фело­ге­ну, який найчастіше бере початок із живих клітин первинної кори. Корок мо­же складатися з тонкостінних клітин (бу­зи­на, черемха) або із шарів тонкостінних і товстостінних клітин, які чергуються (бе­ре­за). За допомогою корка внут­рішні тка­нини стеб­ла ізо­лю­ються від над­ходження поживних речовин, внаслідок чого вони відмирають. У деяких рослин перидерма зберігається впродовж всьо­го життя (бук, осика), в інших утворюється кірка (дуб, бе­ре­за).

Кірка формується із клітин корка, а також із змертві­лих клітин первинної і вто­ринної кори. Внаслідок діяль­ності нових шарів фелогену кірка весь час наростає зсе­­редини, а з поверх­ні пос­тупово роз­тріскується і злу­щує­ться. Завдяки цьому рослина періодично позбавляється різно­ма­нітних відпрацьованих про­дуктів (нап­рик­­лад, щавлевокислого каль­цію). Крізь утворені тріщини і сочевички забез­пе­чує­ться газообмін тка­ни­н стебла. У клі­тинах кірки відкладаються різні за природою і призначенням речовини: глікозиди, алка­лої­ди, ду­бильні речо­ви­ни, смоли, які ви­ко­ристовуються людиною. Так, дубильні речовини кірки дуба потрібні для дуб­лін­ня шкір, з кірки берези добувають дьо­готь, алкалоїд хінін хінного дерева засто­со­вують у медицині при лі­куванні маля­рії. Деякі рослини зовсім не утворюють кірки, їхній стовбур вкритий корком (бук, осика, лі­щи­на).

Первинна кора. До первинної кори входять ті ж самі тканини, що і до стебла дводольних трав’янистих рос­лин: ко­­лен­хіма, ко­рова паренхіма і ендодерма. Остан­ня майже не відрізняється від паренхіми, що знахо­ди­ть­ся над нею. Колен­хіма первин­ної кори пластинчастого типу, містить хло­ропласти. У паренхімі, крім коленхіми, мо­жуть розташовуватися склеренхімні во­лок­на, склереїди. Клітини первинної кори іно­ді включають кристали кальцію оксалату. Крім цього, в даному шарі стебла проходять мо­лочники і смоляні ходи, якщо вони типові для такого виду рослини. До первинної ко­ри при­ми­кає пе­рицикл.

Вто­рин­на кора, або луб (вторинна флоема). Вторинна кора складається із ситоподібних трубок, клітин-су­путників, вто­­рин­­­них луб’яних волокон та луб’я­ної паренхіми. Ситоподіб­ні трубки – провідні елементи вто­рин­ної кори, лу­­б’я­на парен­хі­ма ви­ко­нує запасаючу функцію, лу­б’я­ні волокна – механічну. У вто­рин­ній корі мо­­жуть відкла­да­тися алка­лоїди, таніни та ін­ші ре­чо­ви­ни, подекуди трап­ляю­­ться дру­зи.

Ситоподібні трубки у вторинній флое­мі покритонасінних мають більш досконалу будову, ніж у го­лона­сін­них рос­лин. Вони мають не кілька дрібних, а одне ситечко з великим отвором в горизонтальній пере­тин­ці. Клі­ти­ни-супутники, які оточують си­топодібні трубки, довгий час зберігаються живими, в них синтезуються фер­мен­ти та інші фізіологічно-активні речовини, які сприяють транспорту органічних речовин по провідних еле­мен­тах флоеми. Річні кі­льця у флоемі не виражені через те, що окремі ситоподібні трубки розвиваються впро­довж цілого року.

Клітини луб’яної паренхіми розмі­ще­ні групами біля ситоподібних трубок у вигляді ланцюжка і сполуча­ю­ть­ся з ними за допомогою простих пор. У луб’яній па­ренхімі відкладаються запаси різних по­жив­них речовин: крохмаль, геміцелюлоза та інші, що, переходячи в розчинну фор­му, відіграють важливу роль у життє­дія­ль­ності фло­еми. Сито­по­дібні трубки, клі­ти­ни-супутники та луб’яна паренхіма утво­рюють загальний гістологічний ком­п­лекс, так званий м’який луб, клітини якого пе­ре­бувають у тісному взаємозв’язку.

Механічну тканину лубу, або твер­дий луб, утворюють вторинні луб’яні волокна – склеренхіма, розташо­ва­ні між про­від­ни­ми тканинами м’якого лубу. Вторинні лу­б’яні волокна – мертва механічна тканина прозен­хім­но­го типу. Оболонки її клітин потовщені та здерев’янілі, це викликає від­мирання їхнього протопласту. Меха­ніч­на тканина в лубі може бути представлена й у вигляді склереїд – окремими клітинами або комплексами клі­тин, які виникають шляхом їхньої лігніфікації. У деяких рос­лин (липа, шовковиця та ін.) механічні тка­нини стеб­ла іс­ну­ють тільки у вигляді зде­рев’янілих луб’яних волокон, а в ін­ших ви­дів є лише склереїди (береза, ві­ль­ха). Ві­домі рос­лини, в яких спеціалізовані ме­ха­нічні тканини можуть бути взагалі від­сут­німи (лавр, кизил).

Паренхіму луб’яної частини стебла про­низують вторинні луб’яні промені. Утво­рю­ються вони завдяки дія­ль­ності кам­бію і відповідають за проведення в радіальному напрямку розчинів органічних речовин.

Центральний циліндр починається скле­ренхі­мою перициклічного походження. Її гістологічні елементи роз­та­шовані група­ми, це так звані пер­вин­ні лу­б’я­ні волокна, між ними містяться клітини паренхіми.

Камбій. Камбій розміщується між вто­ринною корою і деревиною, він ділиться двобічно і формує елементи цих тка­нин. Клітини камбію чотиригранні, приз­ма­тич­ної форми, тон­ко­стінні, з великими ядра­ми та цито­плаз­мою, май­же без вакуолей, на по­пе­реч­но­му зрі­зі утворюють прави­ль­ні радіальні ряди. Виявлено, що діяль­ність камбію пов’язана з лист­ками: найбі­ль­шої активності ця твірна тканина дося­гає навесні, коли розпускаються лист­ки і ростуть бічні пагони. Коли лист­ки завер­шують свій ріст, активність камбію знач­но знижується, а восе­ни зовсім при­пи­няє­ться. Усередину від кам­бію розташо­ва­на деревина, яка займає біль­шу час­ти­ну стов­бура.

Вто­рин­на ксилема, або деревина. Де­ревина складає 9/10 від загального об’єму стебла деревної породи. До складу де­ре­ви­ни входять провідні елементи (судини, тра­хеї­ди), де­ре­винні во­лок­на (механічна тканина), дере­вин­на паренхіма, деревинні промені.

Провідна тканина стебла дерев’я­нис­тих дводольних рослин складається пе­ре­важ­но із судин. Судини за бу­до­вою ши­ро­копорожнинні, мертві, найчастіше крап­час­ті, тобто мають стінки з облямованими порами. У бі­ль­шос­ті рослин, крім судин, у провідній тканині деревини є ще і тра­хеї­ди (клен, липа, виноградна лоза та ін). Ба­га­то пред­­ставників дводольних у деревині стебла мають так звані волокнисті тра­хеї­ди, які виконують пере­важ­но меха­ніч­ну функцію (яблу­ня, груша, троянда). У дея­ких рослин (платан, ясен) провідні елементи дере­ви­ни представлені тільки судинами, а в магнолії – тільки трахеїдами. Вони тов­сто­стінні, мають вузькі порожнини, об­ля­мовані по­ри в цих елементах ви­ра­жені сла­бо.

Навколо судин у деревині розта­шо­ву­є­ться деревинна паренхіма, в клітинах якої відкладаються на зиму за­пас­ні ре­човини у вигляді крохмалю і жиру. Навесні ці спо­лу­ки перетворюються на розчинну форму, пере­важ­но цукри, які над­ходять до судин і рухаються до бруньок і листків. Вва­жа­ють, що деревинна паренхіма ще пев­ним чином регулює проведення і розподіл ре­чо­вин у вертикальному напрямку.

Ще однією складовою частиною де­ре­вини є механічна тканина – склеренхіма (деревні волокна, або ліб­ри­форм). Вона представлена мертвими прозенхімними клі­тинами з потовщеними і здере­в’я­ні­ли­ми оболонками зав­довжки від 0,3 до 0,7 мм. Такі клітини складають основну масу де­ре­вини, вони надають міцності стеблу, про­­­­тидіють тиску крони.

Як і у дводольних трав’янистих рос­лин, від серцевини відходять первинні сер­цевинні промені, які прони­ка­­­ють до пер­вин­ної кори. У зоні флоеми ці про­мені зав­жди ширші, ніж у зоні ксилеми. Утворю­ють­ся також вто­­ринні серцевинні про­ме­ні, що бе­руть початок приблизно всере­ди­ні ксилеми. По вторинних променях здійс­­ню­ється радіальний рух водних розчинів мінеральних і органічних речовин.

Деревина закінчується невеликими вис­ту­пами первинної ксилеми, які склада­ю­ть­ся головним чи­ном із кіль­час­тих і спі­ра­льних судин. Серцевина, що роз­мі­щена в центральній частині стовбура, утворена з тонко­стін­ної паренхіми.

Річні кільця. При формуванні вто­рин­ної флоеми і вторинної ксилеми впродовж року має місце нерівномірна дія­льність камбію. Ця вто­рин­на меристема в бага­то­річ­них рослин діє тільки в найбільш сприят­ливий для ве­ге­тації період, а в холод­ний і сухий припиняє свою активність. У зв’яз­ку з цим утворені камбієм елементи про­від­ної тканини впро­довж року нерівно­цін­ні. Навесні у ксилемі утворю­ю­ть­­­ся широ­кі судини, більше па­рен­хімних клітин, мен­ше дере­вин­них во­локон (лібриформу). Напри­­кін­­ці літа формуються дрібні товстостінні судини, тра­хеї­ди і деревинні во­лок­на з тов­стими оболонка­ми, майже немає клітин де­ревинної паренхіми. Во­се­ни діяльність кам­­бію припиняється до наступної вес­ни. Та­ким чином, на поперечному зрізі стебел у ме­жах де­ре­вини різко роз­­різ­няються світ­лі й тем­­ні ділянки. Світлі – це вес­ня­на де­ревина, а темна – літня та осіння. Їх ще на­зи­вають річними кільцями, тому що во­ни кож­­ний рік відкладаються окре­мо.

Річні кільця попередніх років зна­хо­дя­ться ближче до серцевини стебла, а ут­во­рені пізніше розміщуються поблизу кам­бію. За кількістю річних кілець можна виз­начити вік дерева, а також судити про умо­ви, в яких воно розвивалося. Шири­на кі­лець залежить від умов росту, виду і віку рослин – у середньому віці стебло формує бі­льш широкі річні кільця, а в старих де­рев вони вузькі. Відомі випадки, коли че­рез порушення діяльності камбію в рос­ли­ни впродовж одного року може утворити­ся декілька річних кілець.

Типи деревини. Деревина у стеблі дво­дольних може бути двох типів – розсі­я­но-судинною і кільцесу­дин­ною. У роз­сі­ян­о-судинної деревини судини бі­льш-менш рівномірно розподілені по всьому річному кільцю (яб­лу­ня, груша, бук, бере­за, граб, тополя, клен), а в кільцесудинної широ­ко­просвітні судини зосереджені у весня­ній де­ревині (дуб, в’яз, ясен, каштан, шовко­ви­ця). Крім цього, існує й проміж­ний тип будови деревини (липа). Кі­ль­це­су­дин­на деревина є висо­коспеціа­лізо­ва­ною, про­­ве­ден­ня води в ній проходить приблизно в 10 разів швид­ше, ніж у розсіяно-су­дин­ній.

Ядрова деревина і заболонь. Внас­лі­док наростання вторинної деревини її цен­­тральна частина стис­кує­ть­ся, клітини де­рев­ної паренхіми втрачають воду, клітин­ні оболон­ки наси­чую­ть­ся різноманітними консервую­чи­ми речовинами, часто забар­вленими. Всі ці змі­­ни зумовлюють зміц­нен­ня й ущі­ль­нен­ня внут­ріш­ніх тканин стеб­ла, внас­лі­док чого в його центрі утворю­є­ться тверда і забарвлена ділянка, так зва­на ядрова деревина, або ядро. Утворення яд­рової деревини підвищує міцність стовбу­ра, забезпечує надійну опору для крони де­рева. Ядро де­ре­ви­ни стій­ке проти дії бак­терій і грибів та інших руйнівних впливів. У його клітинах відкладаються ефірні олії, смо­ли, камеді, дубильні речовини, піг­мен­ти, які визначають забарвлення ядрової де­ре­ви­ни. Наприклад, у дуба ця частина де­ре­вини чорна або коричнева, в кипарисів – червона, у вишні – темно-червона, у брус­лини – жовта, у вільхи – жовтогаряча. Зав­дя­ки гарному забарв­лен­ню, кра­си­во­му малюнку і високій міцності така дере­ви­на ці­ни­ть­ся при виготовленні меблів.

Деревину, що утворилася пізніше й оточує яд­ро, називають заболонню. Вона світліша, ніж ядро, менш ущі­ль­нена, по її суди­нах і тра­хеї­дах рухаються вода та мінеральні речо­ви­ни. Поступово клітини заболоні від­ми­ра­ють і по­пов­ню­ють ядро, а вона за ра­ху­нок діяльності камбію одер­жує нові клітини.

У деяких дерев (липа, бук, ялина, яли­ця) ядро в стовбурі не утворюється. Тут за заболонню розташована бі­льш суха так звана стигла деревина, яка не відріз­няє­ть­ся за забарвленням від іншої і не бере участі у про­ве­ден­ні води. Такі породи де­рев називають стиглодеревинними, їхня де­ревина майже не чинить опір руйнівному впли­ву грибів і бактерій. Гриби-паразити, проникаючи у стовбур крізь тріщини і по­ра­нення, легко руйнують центральну час­ти­ну стовбура, внаслідок чого в ньому утворюється дупло. Деревина стиглодере­вин­них рослин дуже м’яка, легко розріза­є­ться, вироби з неї недовговічні, оскільки швидко псуються.