Тема 6 :"Структура рослинного угрупування."

Мета: дати поняття слухачам поняття фітоценозу та його місця у біогеоценозі. Розглянути будову та структуру фітоценозу. З'ясувати поняття екотипу.

Професійна спрямованість: дана тема допоможе ознайомитись з особливостями становлення даної науки, а також розвиток всебічного мислення

План

1. Поняття структури фітоценозу.

2. Внутрішньоценозні угрупування: ярусність, фітоценотичні горизонти, синузії, мозаїчність.

3. Зміна фітоценозів у часі: добові, сезонні, щорічні та різнорічні(флуктуаційні), вікові.

4. Сукцесійні зміни. Фітоценогенез.

Під структурою фітоценозу слід розуміти розподіл надземні і підземні частини рослин у просторі і частини рослини рослин у просторі і часі.

Структура характеризує об’єм середовища, що використовує фітоценоз , особливості контакту рослин і середовища. Структура фітоценозів сформувалася в результаті довготривалого відбіру видів, що здатні співіснувати один з одним і відображає їх сукупну пристосованість до умов росту той же час характеризує вплив рослин на середовище існування. З нею тісно пов’язана така властивість організму як продуктивність.

Важлива ознака структури – ступінь зімкнутості рослинного покриву і особливості вертикального розміщення листової поверхні, наявність достатньо диференційованих ярусів, або, навпаки, їх відсутність, а також однорідність горизонтального розчленування.

Ярусність – це розміщення органів рослин різних видів на різних висотах над поверхнею і під поверхнею ґрунту.

Різна освітленість, різний температурний режим і режим вологості і визначають розподіл рослин по надземним ярусам.

Зміна з глибиною ступеня зволоженості ґрунту і багатства поживних речовин, а також зміна ступеню аерації ґрунту визначають розподіл по підземним ярусам кореневої системи.

В одних ярусах знаходяться рослини із подібними вимогами щодо освітлення.

Рослини верхніх надземних ярусів більш світлолюбні, краще пристосовані до коливань температури і вологості.

В свою чергу рослини нижніх ярусів впливають на верхній . Так, наприклад, ярус мохів накопичує значну кількість вологи, трав’яний покрив лісу приймає участь в процесі ґрунтоутворення.

Таким же чином корені, що утворюють верхній підземний ярус, можуть перехоплювати воду у рослин, корені яких лежать нижче.

Ярус – структурна конституційна частина фітоценозу. І до того чи іншого ярусу слід відносити тільки ті рослини, які досягли своїх звичайних розмірів.

Так, не слід відносити до нижчих ярусів молоді деревця, які потім замінюють верхній, зовсім пригнічений з тих чи інших причин.

Так само і дерева, прийняли форму чагарника через вирубку. Якщо вирубування припиниться, дерева знову приймуть свою звичайно деревну форму.

Інша справа, коли це стосується рослин-багаторічників, що дають плоди на 4-5 рік свого життя і довгий час перебувають у вигляді розетки листків, і ті, що на другий рік дають плодоносячи пагони. Ці рослини слід зараховувати і до нижнього і до верхнього ярусів.

Крім встановлення ярусів фітоценозів не менш важливим є визначення фактичного розподілу рослин за висотою в певний момент, тому, що це дає уявлення про кількість органіки в фітоценозі.

Якщо говорити про підрахунок надземної маси травостою, який краще вести по горизонтам, то там одні види мають більшу частину вегетативної маси в нижніх горизонтах і вага із збільшенням висоти різко зменшується, інші види характеризується більш рівномірним розподілом надземної маси і поступовим падінням маси з висотою.

Теж саме можна сказати про фітоценози, що створені рослинами різних життєвих форм.

Яруси визначають „за розміщенням діяльних частин рослин в надземних і підземних частинах середовища”(Сукачов). Відповідно, надземні яруси виділяють за розміщення основної маси асимілюючих органів – листків. Вищого як шар між найменшими і найбільшими висотами рослин цього ярусу.

Мозаїчність.

Зазвичай фітоценоз не буває абсолютно однаковим по всій площі. У лісі є більш освітлені ділянки, на болотах – кочки і відстані між ними .

Такі ділянки, що відрізняються за особливостями рослинного покриву, називається мікро

ценозами(парцелами).

Отже, фітоценоз неоднорідний, трапляється певна мозаїчність – горизонтальна неоднорідність.

Причин багато. Частіше за все це нерівномірність умов існування, що викликана різницею у затіненні, тощо.

Синузії. Сукачов дав точне визначення синузії:” структурні частини фітоценозу, обмежені у просторі або у часі(займають певну екологічну нішу), відрізняються одна від одної в морфологічному, флористичному і екологічному відношенні”.

Як особливі синузії можна розглядають сукупність рослинних епіфітів, ліани, епіфітні лишайники.

Як синузії можна виділяти групи видів, що утворюють короткочасні яруси, наприклад, лісові весняні ефемери.

Немає категорії у геоботаніці, уявлення про яку було таким протилежним, як синузія. Гама, наприклад, поділяє синузії на три порядки і т.д.

Певні вчені вкладають в це поняття екологічний зміст, інші – структурний.

У першому випадку у синузії об’єднуються рослини, що належать до одної життєвої форми, у другому – синузія – найменша уособлена частина угруповання.

Зміна фітоценозів у часі.

Добова зміна проявляється у період вегетації рослин і найбільш різко там, де протягом доби змінюються умови росту, наприклад, інтенсивність освітлення, вологість, тощо.

За добу змінюються всі життєві функції рослин : фотосинтез, транспірація, поглинення води і поживних речовин .

При зміні ночі днем у зв’язку із відмінностями в утворенні і витраті асимілянтів відбуваються добові коливання у масі пагонів рослин.

У багатьох видів рослин існує добовий режим(ритм) цвітіння, відбувається переорієнтація листків у просторі.

Сезонна ритміка фітоценозів.

Певні рослини у фітоценозі починають свій розвиток в той час, коли інші вже цвітуть, треті – в’януть і т. д. Отже, рослини різних видів мають свій вегетаційний ритм.

В помірному поясі розрізняють 3 типи рослин за річним ходом їх ритміки:

Рослини із вимушеним зимовим спокоєм, якщо їх розмістити у теплому приміщенні, вони ростуть безперервно. Наприклад,, проліска багаторічна .

Рослини, у яких стан спокою починається з літнього періоду сонцестояння, а восени дуже легко порушується при підвищенні температури. Серед них багато цибулинних. Вони походять із Середземномор’я, де клімат із сухим літом і прохолодною але вологою зимою.

Рослини, у яких зимовий спокій такий міцний, що вони не здатні розвиватися раніше лютого. Це конвалія, купена. Тобто, це види місцеві.

Особливості сезонної ритміки пов’язані не тільки від сучасних умов, але дуже тісно пов’язані із географічним елементом флори і походженням.

Фенологічні спостереження над окремими видами дозволяють охарактеризувати сезонну ритміку у цілому.

Які ж причини викликають зміну фаз сезонного стану рослини(проростки – ростки – бутонізація – колосіння – плодоносіння – опад плодів).

Під час різних фаз рослин різних неоднаково сприймають такі фактори середовища, як світла, температура, вологість. Відомо, що бруньки розпукуються при більш низьких температурах, а квітки розпускаються при більш високих температурах.

При проростанні насіння потрібна більш низька температура, ніж для розвитку дорослих рослин.

Відмінності між різними видами в цьому відношенні дуже великі. Чим більш різко змінюються умови життя протягом сезону, тим більш різка зміна фаз сезонного стану різних рослин у фітоценозі.

Сезонні особливості обличчя фітоценозу називаються аспектами. Наприклад, у степах на початку квітня степ бурий, поступово з’являються лілові плями сон-трави і жовті пильники квіток осоки низької.

У другій половині квітня аспект дають ніжно-голубі гіацинти, золотисті горицвіти.

У першій половині травня на загальному зеленому фоні – блідо-жовті квітки первоцвіту.

Ступінь участі виду у створенні аспекту організму називається фізіономічністю виду. Наприклад, дерева визначають аспект лісу, осоки – аспект болота.

Фенологічні спостереження служать показниками метеорологічних особливостей даного року чи пункту. Особливо наглядне уявлення про особливості року і місцевих відмінностей дають криві цвітіння, на яких вказано кількість видів, що цвітуть у різні строки або у різні роки і т. д.

Визначення фенологічних фаз рослин у фітоценозі має не тільки теоретичне, алей практичне значення.

За проходженням фаз диких рослин можна судити і за культурними рослинами. Це дозволяє визначати найкращі строки висіву, посадки, агротехнічних робіт. Особливо це стосується строків сінокосів щодо вибору часу, коли рослинами накопичується найбільша фітомаса.

Зміна фенофаз і аспектів іноді відбувається більш різко. Це спостерігається не заливних луках: спочатку розвивається лугова рослинність потім іде залив луку і починають розвиватися водні : рдести та ін. Через деякий час вода поступово спадає і вже спостерігається частуха, стрілолист, сусок... Вода уходить з луку і починається розвиток лугових злаків.

Якщо зміна рослини із такого різною екологією відбувається на протязі не одного сезону, а у різні роки, то слід говорити вже не про зміну аспекту, а про зміну фітоценозів. Прикладом може бути періодично висихаючи котловини озер Західного Сибіру і Північного Казахстану. Іноді дно цих озер стоїть сухим 5-6 років і відповідно своя рослинність.

Флуктуації – це зміни, що відбуваються у фітоценозах по роках або періодам років, пов’язані із неоднаковими метео- і гідроумовами окремих років, впливами тварин і людини.

В залежності від причин виникнення флуктуації поділяють на :ектопічні, що пов’язані із відмінностями між метео- і гідро умов, антропогенні, зоогенні, фітоциклічні, пов’язані із особливостями життєвого циклу деяких видів рослин, фітопаразитарні, ектопічні.

В залежності від змін температури, водного, вітрового режиму, які впливають на мікробіологічну активність ґрунту, змінюється і темп накопичення органіки в ґрунті, порушується процес мінералізації і відповідно постачання рослин поживною речовиною.

Відмінності в метеоумовах і гідро умовах відображається і на чисельності і життєдіяльності тварин, що входять до складу біоценозу. По роках змінюється і ураженість паразитами.

Антропогенні – використання кормових угідь – сінокосозміни, пасовищезміни, система внесення добрив, вирубування і т. д.

Зоогенні спостерігаються там, де чисельність фітофагів, землериїв різко коливається по роках. Особливо спостерігаються коливання чисельності комах-фітофагів та миловидних гризунів.

Деякі види трав’янистих рослин через особливість життєвого циклу або через не щорічне освітлення та приживання сходів в окремі роки домінують лише періодично протягом короткого часу. Приклад „ конюшинні ріки”.

В окремі роки особливо сприятливі умови на луках інтенсивно розвивається конюшина, яка зазвичай приймає незначну участь у формуванні луків. Вони відмирають у той же рік, тому що проявляється моно - і дикарпічність.

Поступово із насіння, висипалося і збереглося в ґрунті знову формується масова популяція.

Вікові зміни фітоценозу, пов’язані із зміною вікового складу популяції, зокрема із онтогенезом едифікаторів. Ці флуктуації добре помітні у лісах, які прходять ряд стадій: хаща, жердяк, приспіваюче, спіле, переспіле.

Відповідно, роль виду у фітоценозі визначається не тільки його чисельністю, а й віковим складом його популяції.

Сукцесії.

Стабільний рослинний фітоценоз знаходиться у рівновазі із середовищем і коливається із року в рік по чисельності видів в середньому.

Але якщо якийсь фактор середовища починає безперервно змінюватися в одному напрямку(наприклад, невпинно зростає рівень ґрунтових вод), то рівновага порушується. Деякі види в нових умовах пригнічується і повністю зникають, а замість них з'являються нові ззовні.

З часом виникає нове угруповання . Поступовий ряд фітоценозів називається сукцесією, а самі фітоценози – її стадією.

Сукцесії можуть починатися на ділянках, повністю вільних від рослинності, які не мали зовсім насінних зачатків – первинні сукцесії, або на ділянках із рослинністю, яка порушена внаслідок зміни умов життя.

Поява рослинності на скельних породах , території при від ступанні льодовиків, що утворюються внаслідок видобутку корисних копалин відкритим способом, особливий тип первинної системи – заростання водойм.

Спочатку первинні сукцесії характеризуються випадковим складом рослин, зв’язки між ними і середовищем слабкі або зовсім відсутні. Це так зване піонерське угруповання. Часто вони є чистими групами, так як складаються із одного виду, наприклад, угрупування солероса, айстри солончакової на дні висохлого озера.

Слідуючи стадія –просте угрупування. Помітний взаємовплив рослин. Складне угрупування – стадія замкненого фітоценозу – складного фітоценозу.

Вторинні сукцесії виникають там, де в результаті впливу якихось факторів ценоз знищується. Вони починаються в умовах сформованого ґрунту, спори та насіння, тому вторинні сукцесії відбуваються набагато скоріше ніж первинні.

Приклад – заростання вирубок, внаслідок пожежі іт. Д. Або, закинуті пасовищні землі.

Фітоценогенез, або еволюція фітоценозів – це утворення нових(раніше їх не існувало) рослинних угруповань.

Еволюція фітоценозів складається з двох процесів: структурогенез і видоутворення.

Література;

1. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: 2,-е изд. Моск. ун-та, 1983,- 154-250.

2. Работнов Т.А. Фитоценология,- 2-е изд. Моск. ун-та, 1983,- 63-Д39,196- 204. . .

З.Горишина Т.К. Экологиярастений. М.: Высшая школа, 1979.- 368 с.