Тема 3:"Структурна організація рослинного угрупування".

Професійна спрямованість: дана тема допоможе ознайомитись з особливостями становлення даної науки, а також розвиток всебічного мислення

План

1. Вступ

2. Ярусність природних угрупувань

3. Особливості ярусності агрофітоценозів

4. Структурність фітоценозу. Біогоризонти і фітогоризонти

5. Синузіальність

6. Мозаїчність фітоценозу

7. Комплексністність.

Кожне рослинне угруповання характеризується не лише певним видовим складом, але й властивою для нього структурною організацією. У процесі генезису на певній ділянці території співживуть види, неодно­рідні за своєю вимогливістю до умов місцезростання, до якнайповнішого використання ресурсів кліматопу й едафотопу, що можливо лише за відповідної структурної організації компонентів рослинного угруповання. У зв'язку з цим рослини набувають вертикального та горизонтального просторового розташування надземних і підземних частин. Тому ми тут розглянемо питання, які характеризують надземну та підземну ярусність, мозаїчність, синузіальність і консортивність рослинного угруповання.

2. Ярусність природних угруповань

Ярусність є характерною структурною ознакою фітоценозу. У будь-якому рослинному угрупованні підбираються види, які займають певне просторове розміщення і місце в ценозі залежно від їх вимогливості до умов місцезростання. Відомо, що якнайповніше використовується ґрунтовий повітряний простір і матеріально-енергетичні ресурси певної ділянки території, зайнятої відповідним фітоценозом, тоді, коли його створюють компоненти неоднорідної екологічної вимогливості. Ілюстра­цією цьому може бути лісове угруповання. Лісоутворюючі породи, що знаходять оптимальні умови для фотосинтезу при повному освітленні та високій вологості, виносять свої крони високо над іншими, а їх коре­неві системи досягають найглибших ґрунтових горизонтів, звідки погли­нають необхідну кількість вологи для здійснення життєвих процесів. Мі­німальний індекс освітленості для світлолюбивих лісоутворюючих порід складає 10-20% (сосна, береза), а для тіневиносливих (бук, ялина) – мінімальне світлозабезпечення складає 3-5%.

Нижче під шатром крон деревних рослин розташовані чагарникові або деревні види, що задовольняються кількістю світла, котре проникає крізь крони верхнього ярусу, і ґрунтовою вологою, поглиненою із серед­ніх горизонтів ґрунту. Тіневитривалі види чагарникового, ярусу присто­совані до розвитку при мінімальній сонячній радіації і можуть витриму­вати та функціонувати при 5-20% світлозабезпечення.

Ще менш вимогливі до світла і ґрунтової вологи види трав'яного ярусу і наземного мохового покриву. Вони задовольняються мізерною кількістю світла, що проникає крізь густе шатро крон деревостану і чагарників. Види трав'яно-чагарничкового ярусу задовольняються ще мен­шою кількістю світла і ростуть при 1-2% світлозабезпечення, яке є ниж­ньою межею їх світловимогливості.

Маловимогливі до світла рослини наземного покриву, особливо мо­хи, що розвиваються при 0,5-1,0% світлозабезпечення.

Ще менш вимогливі до освітлення нижчі рослини; вони розвива­ються при освітленості до 0,5%. Найменший індекс світлозабезпеченості 0,1% мають наземні та епіфітні водорості.

Отже, структурне вертикальне почленування фітоценозу на мор­фологічно виявлені окремості за вимогливістю їх видів до факторів еко­логічного середовища (насамперед, світла і води) називається ярусніс­тю, а екологічно відособлені структурні частини – ярусами.

Ярусність є невід'ємною структурною ознакою фітоценозу. Залежно від рівня структурної організації та адаптації його компонентів до умов місцезростання ярусність по-різному виявлена в різних природних та культурних фітоценозах. За несприятливих умов існування або в штуч­но створених агрофітоценозах виникають прості, а за багатих умов і ря­сного флористичного складу - складні фітоценози з багатоярусним по-членуванням. На дюнних пісках Полісся часто трапляються прості сосново-лишайникові або ж майже без наземного покриву соснові одно­ярусні фітоценози, як і при створенні плантацій виноградників, посівів жита чи льону. Навпаки, в дібровах Лісостепу з багатшими чорноземни­ми ґрунтами виникають багатоярусні дубово-ясеново-ліщиново-різнотравні та інші фітоценози. Ярусність ілюструє наведена схема (рис. 1).

Рис. 1. Схема структурної організації три- і п'ятиярусного рослинного угруповання

У лісах України частіше трапляються 4-5, рідше багатоярусні фіто­ценози: у сосново-дубових лісах у першому ярусі росте сосна висотою 22-26 м, у другому - дуб черешчатий висотою 16-20 м, у третьому – ліщина звичайна 2-4м зав­вишки, в четвертому (до 2 м) - види злаків та лісове різно­трав'я, а в п'ятому ярусі (5-20 см) трапляються окремі синузії лісових гіпнових мохів. Менше ярусне почленування можна спостерігати на лучних і степових угіддях: тут чітко виділяються одно-, дво- і триярусні угруповання.

Наприклад, у триярусно­му кострицево-бобово-різнотравному рослинному угру­пованні можна виділити нас­тупні яруси: перший, висотою60-120 см, створює переважно домінуючий едифікатор - костриця луч­на; другий (40-60 см заввишки) субедифікатор – королиця звичайна, а третій (15-30 см) – конюшина лучна. Решта видів доповнюють певний ярус. У степових угрупованнях перший ярус, висотою 60-100 см, ство­рюють види ковили, зокрема, к. волосиста; другий (40-60 см) - ковила українська, к. найкрасивіша, к. Лессінга, костриця валійська, а третій (до 40 см) – горицвіт весняний, підмаренник справжній, осока низька та інші менш поширені види осок і різнотрав'я.

У тропічних приекваторіальних дощових лісах, у складі деревостану яких велика кількість деревних порід і ліан, виникають багатоярусні фітоценози, 5-8 ярусні. Місцями ця ярусність настільки щільна, що майже по­вністю відбувається поєднання видів різновікового стану. Ілюстрацією багатоярусного дощового тропічного лісу є рис. 2 (за даними Річардса).

Такий розподіл рослин за ярусами визначається їх неоднорідною вимогливістю до дії певних екологічних факторів. В одному ярусі рос­туть види різної систематичної належності, але близькі за вимогливістю до вологи, світла, мінерального живлення, тобто в одному ярусі групу­ються види екологічно більш-менш рівноцінні. Ярусний розподіл видів у рослинному угрупованні визначається екологічною і ценотичною вимог­ливістю видів до певного екологічного фактора чи групи факторів, а та­кож їх асоціативністю і співіснуванням з іншими видами фітоценозу. Ярусність є також невід'ємною часткою цілісності функціонально повно­цінного фітоценозу, як і його внутрішньоценотична структура взаємо­зв'язків та взаємообумовленостей.

У різних ярусах поєднуються види з неоднаковою екологічною вимогливістю до кількості та якості світла, аерації фунту, водозабезпечення, трофності тощо.

Поруч з надземною ярусністю розрізняють і підземну ярусність. Во­на визначається глибиною проникнення коренів рослин і ступенем їх насиченості у ґрунті. Глибоко вони проникають у рослини степів і пус­тель, у деревних рослин арідних областей і, навпаки, рослини лук та агрофітоценозів сконцентровані у приповерхневих шарах ґрунту і не розвивають глибоких коренів. У різних фітоценозах підземна ярусність по-різному виявлена. Вона може бути одноярусна, двоярусна, триярус­на, чотириярусна і т.д.

У лісових фітоценозах виділяються 4-5 підземних ярусів: перший з них утворюють корені та кореневища папо­ротей і дрібних квіткових рослин, другий - трав'янисті рослини, третій – кущики і напівкущики, четвертий – кущі та підріст, п'ятий – корені дерев­них порід. За екстремальних умов, наприклад, на болотах, за умов над­мірного зволоження коренева система неглибока, рідко глибина проник­нення коренів у болотної сосни досягає 1 м. Навпаки, у дерев сосни звичайної, яка росте на дюнних горбах, коренева система заглиблюєть­ся до 15 м і більше, щоб забезпечити рослину необхідною кількістю во­логи.

Отже, в будь-якому рослинному угрупованні ми можемо розрізнити підземну і надземну ярусність (рис. 4), обумовлену двома сферами живлення ґрунтовою і повітряною, а оскільки елементи мінерального живлення знаходяться у розсіяному стані, то рослина, пристосувавшись до цього, диференціює відповідно свою структуру як на індивідуально му, так і на ценотичному рівнях.

Із наведених прикладів можна з'ясувати, що ярусне почленування тісно пов'язане з репрезентативністю кожного з ярусів певними життє­вими формами рослин. Воно склалося протягом тривалого часу і виник­ло як наслідок спільного зростання рослин, які відмінні за висотою, ха­рактером росту та здатністю утримувати за собою певне місце в структурній організації фітоценозу. Види рослин об'єднуються в окремі яруси не тільки за формою та ростом, але й вимогливістю до світла. До того ж види одного ярусу більш схожі між собою, ніж різних ярусів. Види рослин, які населяють один і той же ярус, використовують для свого розвитку одну й ту ж загальну екологічну нішу, тобто одну й ту ж прос­торову частину фітосфери, яку створює фітоценоз в цілому. У цій зага­льній еколого-ценотичній ніші знаходить своє місце кожна популяція видів, які формують ярусне відособлення. У результаті виникають скла­дні системи взаємопов'язаних популяцій, завдяки адаптивній здатності яких у фітоценозах помітно згладжуються конкурентні відносини між ви­дами різних ярусів.

Взаємодія між різними ярусами має динамічний характер. Ми вже зазначали, що верхній ярус, перехоплюючи світло, опади, мінеральні поживні речовини, повітря, негативно впливає на розвиток нижніх ярусів, гальмуючи їх ріст, призводячи до зрідження, низькорослості тощо. Особ­ливо яскраво помітні ці процеси у лісових фітоценозах.

Разом з тим, не важко помітити, що і нижні яруси істотно впливають на розви­ток перших і других. Наприклад, на лісо­вому мезотрофному або оліготрофному болоті із суцільним сфагновим покривом створюються негативні умови для розви­тку деревного ярусу, утвореного сосною болотною. Сфагнум, завдяки здатності нагромаджувати й утримувати велику кі­лькість вологи, створює в ризосфері не­гативний баланс кисню в силу витіснення його накопичуваною з року в рік надмір­ною зволоженістю органогенної маси. Внаслідок кисневого голодування, сосна поступово зріджується, висихає та зни­кає. Тому є й інші причини, але головна – це нестача кисню. У такий спосіб лісові оліготрофні болота трансформуються у безлісні.

В агрофітоценозах мають місце по­дібні ситуації взаємозв'язку та динаміки ярусів, але вони тут регулюються госпо­дарською діяльністю людини. Корисний взаємовплив ярусів широко використовується людиною у процесі виро­щування сільськогосподарських культур.

Крім такого поняття як "ярус", у геоботаніці часто користуються те­рміном "полог" або "намет". Це поняття тісно пов'язане з першим і роз­глядається як тимчасова окремість. За визначенням В.М. Сукачова(1930), пологом називається тимчасовий ярус, утворений молодими деревними рослинами або рослинами, які пригнічені сторонніми стосов­но до фітоценозу екологічними факторами (наприклад, рубкою лісу). Отже, його можна розглядати як просторово-часову горизонтально ви­явлену частину фітоценозу, складену однорідними морфологічними утвореннями (наприклад, у лісі – кронами дерев, жердняком, а на сте­пах або луках – листками і вегетативними пагонами злаків). Відомо, що кожний вид рослин входить лише до одного ярусу, але окремі особини одного й того ж виду можуть тимчасово входити до іншого ярусу. У такому випадку вони формують тимчасовий полог. Останній створюється й іншими ярусами фітоценозу, в результаті в одному фітоценозі можна виділити кілька пологів. Оскільки вони виділяються за висотою щодо основних ярусів, то вважають, що різниця за висотою між деревами, які належать до того чи іншого пологу, не має перевищувати більше 10% від середньої висоти в той або інший бік. Якщо середня висота деревно­го насадження дорівнює 20 м, то до нього належать дерева висотою 18-22 м, тобто його коливання від середньої величини (20 м) не перевищує 10% (2 м). Як зазначає А.Г. Воронов (1973), цей фактор є істотним при оцінці кількості деревини, але не при аналізі будови фітоценозу.

У структурній організації фітоценозу розрізняють і такі поняття як підріст. Підріст – це сукупність молодих сіянців головних та другоряд­них лісоутворюючих порід, які виникли внаслідок самосіву під пологом лісу. Ці рослини за віком старші одного року, їх висота - понад 10 см. Рослини у складі підросту можуть досягати різної висоти, але менше половини висоти материнського деревостану. Дерева більші за розмі­рами входять до складу деревостану.

Виділення у структурній організації пологу і підросту свідчить про динамічність рослинних угруповань у просторі й часі, про якнайповніше заселення території різновимогливими видами і якнайповніше викорис­тання фітосередовища та потенційні можливості моделювати нові фіто­ценози.