Слуховая система

В связи с возникновением речи как средства межличностного общения слух у человека играет особенно важную роль. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передаётся в слуховую область коры мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от среднего (барабанная полость). Барабанная перепонка колеблется под действием звуковых волн, которые затем усиливаются и передаются по трем косточкам (молоточку, наковальне и стремечку) во внутреннее ухо.

Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиралевидный канал, который разделен по всей длине вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний. Полость среднего канала не сообщается с полостями других каналов и заполнена эндолимфой. Верхний и нижний каналы сообщаются между собой и заполнены перилимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране находится спиральный кортиев орган, содержащий рецепторные клетки, которые трансформируют механические колебания эндолимфы в электрические потенциалы.

Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по афферентным (восходящим) нервным волокнам, входящим в состав кохлеарной ветви восьмого черепно-мозгового нерва. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия.

В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена частота звука, на которой порог его чувствительности минимален.

Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие.

Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов.

Человек воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц (диапазон 10-11 октав). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. Оно равно 1-2 Гц (при низких и средних частотах).

Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом чувствительности. Пороги слышимости сильно зависят от частоты звука. Слух человека максимально чувствителен к частотам от 1000 до 4000 Гц (так называемый диапазон речевого поля). При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц слуховая чувствительность резко уменьшается (в десятки и сотни тысяч раз). Силу звука, при которой возникают неприятные ощущения и боль, называют верхним пределом слышимости, который ограничивает область нормального восприятия.

Единицей громкости звука является бел. На практике обычно используют в качестве единицы громкости децибел (дБ), т.е. 0,1 бела.

При длительном воздействии на ухо того или иного звука чувствительность к нему падает, степень снижения чувствительности зависит от силы звука и его частоты. Механизмы адаптации - латеральное возвратное торможение.

Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве (человек определяет источник звука с точностью до 1 углового градуса). Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, т. е. слушания двумя ушами.