Катаболизм

Если процесс катаболизма рассматривать с общей точки зрения, то можно выделить три основные его части:

Катаболизм основных пищевых веществ

1. Расщепление в пищеварительном тракте. Это гидролитические реакции, превращающие сложные пищевые вещества в относительно небольшое число простых метаболитов: глюкоза, аминокислоты, глицерин, жирные кислоты.

2. Специфические пути катаболизма. Простые метаболиты подвергаются специфическим реакциям расщепления, в результате которых образуется либо пировиноградная кислота, либо ацетил — СоА. Причем ацетил — СоА может образоваться из пирувата в результате окислительного декарбоксилирования. Могут также образоваться другие соединения, непосредственно включающиеся в цитратный цикл.

3. Цитратный цикл и дыхательная цепь завершают расщепление пищевых веществ до конечных продуктов — СО₂ и Н₂О.

Следовательно, начиная со стадии образования пирувата происходит унификация путей катаболизма. Из большого числа исходных соединений образуется всего два — пируват и ацетил — СоА. Процесс, начинающийся от пирувата, называется общим путем катаболизма и в свою очередь включает:

• окислительное декарбоксилирование пирувата

• цитратный цикл.

Именно в общем пути катаболизма образуется основная масса субстратов для реакций дегидрирования. Совместно с дыхательной цепью и окислительным фосфорилированием общий путь катаболизма является основным источником энергии в форме АТР.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты

Суммарный результат многостадийной реакции выглядит следующим образом:

Реакция катализируется тремя ферментами, работающими в определенной последовательности и объединенными в пируватдегидрогеназный комплекс:

Пируватдегидрогеназный комплекс

Этот комплекс ферментов работает подобно конвейеру, в котором продукт передается от фермента к ферменту. Такой принцип повышает эффективность работы ферментов, так как снижает случайность в контакте реагирующих веществ с ферментом. Далее приводятся названия ферментов и характеристика катализируемых реакций.

1. Пируватдекарбоксилаза (1). В качестве кофермента в реакции участвует тиаминдифосфат — производное витамина В₁. Фермент катализирует отщепление карбоксильной группы в виде СО₂, а ацетильный остаток присоединяет к липоевой кислоте — коферменту второго фермента. Получается ацетил—липоат.

2. Дигидролипоат—ацетилтрансфераза(2) — второй фермент комплекса. Катализирует перенос ацетильного остатка, соединенного с липоевой кислотой на второй кофермент HS—СоА с образованием ацетил—СоА. Таким образом, в этой реакции участвуют два кофермента: липоевая кислота, прочно соединенная с ферментом, и кофермент А, объединяющийся с ферментом в момент реакции. Водород остается связанным с липоевой кислотой, которая превращается в дигидролипоат.

3. Дегидрогеназа дигидролипоевой кислоты (3) отщепляет водород от липоевой кислоты и переносит его на NAD⁺. Далее водород транспортируется дыхательной цепью

Строение HS—CoA

Главные продукты реакции — это NADH+H⁺ и ацетил—СоА. NADH+H⁺ далее окисляется в дыхательной цепи, где энергия используется на синтез 3 моль АТР, а ацетил—СоА окисляется в цитратном цикле. Пируватдекарбоксилазный комплекс находится на внутренней мембране митохондрий и соединен с ней со стороны матрикса.