28. Skeletilihase sisemine ehituslik ülesehitus. Miks on skeleti vöötlihasrakk ristivöödiline?

Lihased koosnevad lihaskiududest, mille arv erinevates lihastes ulatub ligikaudu kümnest tuhandest enam kui miljonini. Endomüüsium, perimüüsium ja epimüüsium on erineva paksusega sidekoelised kattekihid, mis tagavad lihase kui elundi struktuurse terviklikkuse.

Endomüüsium on neist kõige õhem ning ümbritseb iga individuaalset lihaskiudu.

Perimüüsium koondab individuaalsed lihaskiud kimpudesse. Epimüüsium, kõige

paksem sidekoelistest kattekihtidest, seob lihaskiudude kimbud terviklikuks

lihaseks. Vahetult endomüüsiumi alla jääb lihasraku plasmamembraan ehk sarkolemm.

Sarkolemm ümbritseb lihaskiudu, selle otstes ühineb ta aga kõõlustega. Kõõlused

moodustuvad kiulisest sidekoest ning nende kaudu kinnituvad lihased luudele.

Kõõluste ülesandeks on lihase tekitatud jõu ülekandmine luukangidele.

Lihasraku sisemust – sarkolemmiga ümbritsetud ruumi – täidab viskoosne vedelik,

mida nimetatakse sarkoplasmaks. Sarkoplasma sisaldab lahustunud valkusid,

mineraalaineid, glükogeeni, lipiide ja palju teisi aineid, sarkoplasmas paiknevad

kõik lihasraku organellid.Lihasraku spetsiifi lised organellid on müofibrillid, millel põhineb lihaste kontraktiilsus ehk kokkutõmbevõime. Müofibrillid on niitjad valgulised moodustised,

mis kulgevad piki lihaskiudu ning täidavad suurema osa rakusisesest ruumist.

Müofibrillid koosnevad peentest aktiini ja jämedatest müosiini filamentidest.

Igas lihasrakkus on ca 100 müofibrilli ehk kontraktiilset elementi. Müofibrilli moodustavad põhiliselt aktiin (peenemad) ja müosiin-2 (jämedamad), aga ka abivalgud tropomüosiin, troponiin, titiin jt. Müofibrillid on 1-2 µm diameetris. Müofibrilli korduvaid struktuurüksuseid nimetatkse sarkomeeridena (vöötlihaskiu osa ühest Z-membraanist teiseni), ja need on kontraktiilse aparaadi elemendid. Aktiini filamendid on kinnitunud Z-membraanidele, müosiini filamendid paiknevad samuti Z-mambraanide vahelisel alal, kuid ei kinnitu nende külge otseselt. Müosiini filamendid kinnituvad oma positsioonile valgu titiini abil. Müosiin on kinnitub samuti aktiini filamentide juurde, tema pea-osa (millel on ATPaasne aktiivsus) seostub aktiiniga (1 müosiini ja 6 aktiini fibrilli on seotud sildadega).

Erinevad sarkomeerid on omavahel eraldaud Z-ketastega

A-vööt-anisotroopne(tume vööt). Anisotroopse ehk A-diski keskel on heledam H-tsoon, mille keskel on M-vööt.

I-vööt-isotroopne(hele vööt)

Müofibrilli, aga ühtlasi ka lihaskiu ja kogu lihase elementaarseks funktsionaalseks üksus on sarkomeer . Sarkomeeri moodustab müofibrilli osa, mis jääb kahe järjestikuse Z-liini vahele. Valgusmikroskoobis nähtav sarkomeeri heleda-tumedavöödilisuse ja seega müofibrillide ristivöödilisuse aluseks on aktiini- ja müosiinifilamentide ülikorrapärane paigutus. Sarkomeeri keskpaigas on jämedad müosiinifilamendid. Jämedate müosiinifilamentidega vastakuti on sarkomeeri kummaski otsas peenikesed aktiinifilamendid, mis kinnituvad Z-kettale. Korrapäraselt rivistatud müosiinifilamentide kimbud sarkomeeri keskosas näivad valgusmikroskoobis tumeda, polariseeritud valguses kasksikmurdva, s.o. anisotroopse A-vöödina. A-vööti piiravad mõlemalt poolt ainult peenikesi filamente sisaldavad ja seepärast heledana näivad isotroopsed I-vöödid, mis ulatuvad kuni Z-ketasteni. Loendamatute sarkomeeride heledate ja tumedate vöötide korrapärase perioodilise vaheldumise töttu näivad skeletilihaskiudude müofibrillid ristivöödilistena.

29. Mida kujutab endast aktiini-süsteem vöötlihaskoe raku müofibrillis? Mida kujutab endast müosiini-süsteem vöötlihaskoe raku müofibrillis? Mida kujutab endast titiini-süsteem vöötlihaskoe raku müofibrillis?

1,0 mikroni pikkused peened aktiini filamendid heledas I-vöödis ja tumedas A-vöödis (helerohelised spiraalid); tropomüosiin stabiliseerib aktiini (mustad jooned aktiini spiraalis)

Iga tropomüosiini molekuliga seostub troponiini kompleks (T, I ja C, kollased täpid).

Aktiini filamendid kinnituvad kasvava otsaga Z-joonele alfa-aktiini kaudu (kuldsed täpid aktiini pinnal) ja on kaetud valguga CapZ (lillakaspunased ruudud), takistab aktiini filamentidel pikenemist ja depolümeriseerumist;

Nebulette – ulatub Z-joonde sisse oma (oranžid jooned Z-joone sees, toetab aktiini kinnitumist). Aktiini teine ots lõpeb A-vöödi sees ja on kaetud tropomoduliiniga (erepunane).

1,6 mikrooni pikkused jämedad müosiin-2 filamendid tumedas A-vöödis, millel on sillakesed aktiini suunas (mustad jooned). Üks müosiini filament on kontaktis 6 filamendiga. Müosiini pinnal on valgud MyBP-C (kollane), MyBP-H jt.

Titiin ehk konnektiin on suurim senini teadaolev valk selgroogsetel ja on oluline vöötlihase kontraktsioonil. Ulatub sarkomeeris Z-joonest M-jooneni. On kontaktis müosiiniga ja müosiiniga seotud valkudega. Puutub kokku ka aktiiniga ja Z-joone enda valkudega. Titiin on oluline lihase lõtvumisel.

30. Inimese skeleti vöötlihaskoe kiudude (rakkude) klassifikatsioonide süsteemid, ajalugu, klassifikatsiooni alused, seosed tippspordiga ja lihashaigustega.

1) Kaheks: Valged lihaskiud (kiired, kuid väsivad kiiresti) ja punased lihaskiud (aeglased, võimelised kestvaks tööks, palju mitokondreid, müoglobiini)

2)Kolmeks: Punased (aeglased, oksüdatiivsed, vastupidavad), vahepealsed (oksüdatiiv-glükolüütilised), valged(kiirelt väsivad, glükolüütilised, kiired)

Tüüp I kiud Punased kiud. Aeglased, oksüdatiivsed. Aeglane kokkutõmme, aeglane väsimine.

• Iseloomulikud tunnused

o Palju müoglobiini

o Palju mitokondreid

o Palju verekapillaare

o Toodavad ATP-d aeroobsel oksüdatsioonil

o ATP aeglane lõhustamine

o Madal kontraktsioonikiirus

o Vastupidav väsimusele

o Vajalikud aeroobsel treeningul, näiteks pikamaajooksul, jõutreeningul

Tüüp IIa kiud Punased kiud.

• Iseloomulikud tunnused

o Palju müoglobiini

o Palju mitokondreid

o Palju verekapillaare

o Väga võimekad ATP aeroobsed sünteesijad, lagundavad ATP väga kõrge kiirusega ja seetõttu kontrakteeruvad väga kiiresti

o Väsimusele vastupidavad, kuid vähem kui tüüp I kiud

o Vajalikud näiteks keskmaajooksul, ujumisel

Tüüp IIx kiud (vanemas kirjanduses IIb) Valged kiud. Kiired, glükolüütilised.

• Iseloomulikud tunnused

o Madal müoglobiini sisaldus

o Vähe mitokondreid

o Vähe verekapillaare

o Palju glükogeeni

o Sisaldab glükolüütilisi ensüüme

o Lõhustab ATP-d väga kiirelt

o Väsivad kiirelt

o Vajalikud näiteks sprintimisel