11.2. Ретикулярная формация
Ретикулярная формация, formatio reticularis, представляет собой совокупность нейронов и их отростков, расположенных на уровне стволовых отделов головного мозга. Клетки, входящие в состав ретикулярной формации, имеют различные размеры и форму, располагаются преимущественно диффузно, однако местами формируют скопления – ядра. Нервные волокна идут в различных направлениях, формируя сеть, rete. Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Ее связи можно разделить на афферентные, приносящие импульсы к ретикулярной формации, и эфферентные, несущие импульсы от нее к другим отделам мозга.
Основными афферентными путями являются спинно-ретикулярные, церебеллоретикулярные и кортикоретикулярные, связывающие спинной мозг, мозжечок, кору головного мозга с ретикулярной формацией.
Среди эфферентных связей можно выделить ретикулоспинальный путь, а также пути к структурам промежуточного мозга, базальным ядрам и коре больших полушарий.
Ретикулярная формация функционирует как единое целое. Возникшее в каком-либо ее участке возбуждение распространяется на все отделы ствола мозга. Однако в составе ретикулярной формации имеются области, получившие в процессе эволюции специализацию. Эти центры обеспечивают поддержание таких жизненно важных функций, как дыхание, кровообращение, а также участвует в формировании сложных двигательных актов: кашель, чихание, жевание.
Многообразны восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на различные отделы нервной системы. Посредством восходящих связей ретикулярная формация тонизирует кору головного мозга, обеспечивая бодрствование человека. Торможение восходящих активирующих влияний приводит к снижению тонуса коры и погружению в сон. В то же время ретикулярная формация сама испытывает определенное контролирующее воздействие со стороны коры (обратная связь).
Нисходящие влияния ретикулярной формации на спинной мозг обеспечивают поддержание мышечного тонуса и могут быть активизирующими (усиливающими) или тормозящими (снижающими) мышечный тонус, что имеет большое значение для формирования двигательных актов.
В норме активация или торможение восходящих и нисходящих влияний ретикулярной формации осуществляется параллельно. Так, во время сна, для которого характерно торможение восходящих активирующих влияний, нисходящая импульсация способствует снижению тонуса мышц.
Ретикулярная формация совместно с лимбической системой также участвует в формировании некоторых психических функций (эмоции, поведение, память, способность к обучению).
Функции ретикуляной формации (по Грею)
Соматосенсорный контроль;
Соматодвигательный контроль;
Висцеродвигательный контроль;
Нейро-эндокринные изменения;
Биологический ритм;
Сон, возбуждение, состояние сознания, восприятие пространства и времени;
Способность планирования и исследования; учеба и память, настроение.
12. Ромбовидная ямка.
ПРОЕКЦИЯ ЯДЕР ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ НА РОМБОВИДНУЮ ЯМКУ
Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, имеет соответственно названию форму ромба, верхние стороны которого образованы верхними мозжечковыми ножками, а нижние стороны – нижними мозжечковыми ножками. В боковых углах ямки формируются углубления, получившие название латеральных карманов, recessus lateralis. В верхнем углу располагается вход в водопровод мозга, а в нижнем углу, под задвижкой, obex – вход в центральный канал спинного мозга. В образовании ромбовидной ямки принимают участие мост и продолговатый мозг. Условной границей между ними являются мозговые полоски, striae medullares, которые берут начало в боковых углах ямки и следуют в поперечном направлении. Из верхнего угла ромба в нижний проходит срединная борозда, sulcus medianus, которая делит ямку на правую и левую половины. Сбоку от срединной борозды находится парное медиальное возвышение, eminentia medialis, ограниченное с латеральной стороны пограничной бороздой, sulcus limitans. В верхних отделах возвышения расположен лицевой бугорок, colliculus facialis, в глубине которого залегает ядро отводящего нерва (VI пара). В нижних отделах ромбовидной ямки медиальное возвышение суживается и образует треугольник подъязычного нерва, trigonum nervi hypoglossi, где расположено ядро одноименного нерва. Латеральнее находится треугольник блуждающего нерва, trigonum nervi vagi, который имеет меньшие размеры и содержит вегетативное ядро блуждающего нерва. В боковых углах ромбовидной ямки с обеих сторон находится вестибулярное поле, area vestibularis, где располагаются ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара).
Серое вещество ромбовидной ямки представлено ядрами черепных нервов (рис. 19, 20). Их топография определяется особенностями развития данного отдела нервной системы. В процессе эмбриогенеза нервная трубка на уровне перехода спинного мозга в продолговатый раскрылась в задних отделах. При этом чувствительные ядра задних рогов спинного мозга переместились в латеральные отделы ромбовидной ямки, а двигательные ядра передних рогов расположились медиально. Вегетативные ядра боковых рогов заняли в ромбовидной ямке промежуточное положение между чувствительными и двигательными ядрами.
В области верхнего треугольника ромбовидной ямки, образованного мостом, находятся ядра V, VI, VII и VIII пар черепных нервов.
V пара, тройничный нерв, n. trigeminus, имеет четыре ядра – 1 двигательное и 3 чувствительных.
Двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius nervi trigemini, проецируется в верхних отделах ромбовидной ямки. Волокна, отходящие от нейронов данного ядра, образуют двигательный корешок, который иннервирует жевательную мускулатуру.
Мостовое ядро тройничного нерва, nucleus pontinus nervi trigemini, чувствительное, располагается в дорсолатеральной части моста, то есть, сбоку и несколько кзади от предыдущего ядра.
Спинномозговое ядро тройничного нерва, nucleus spinalis nervi trigemini, чувствительное, залегает в задних отделах продолговатого мозга и в верхних сегментах спинного мозга.
Среднемозговое ядро тройничного нерва, nucleus mesencephalicus nervi trigemini, чувствительное, находится в центральном сером веществе среднего мозга сбоку от водопровода.
Рис. 19. Локализация ядер черепных нервов в ромбовидной ямке;
вид сверху, схема (по A. Benninghoff)
VI пара, отводящий нерв, n. abducens, имеет одно двигательное ядро отводящего нерва, nucleus nervi abducentis, которое проецируется в глубине лицевого бугорка. Волокна, отходящие от нейронов данного ядра, иннервируют латеральную прямую мышцу глаза.
VII пара, лицевой нерв, n. facialis, имеет три ядра – 1 двигательное, 1 чувствительное и 1 вегетативное.
Ядро лицевого нерва, nucleus nervi facialis, двигательное, располагается в ретикулярной формации моста сбоку от лицевого бугорка. Волокна, отходящие от нейронов данного ядра, формируют двигательный корешок, который в толще моста образует петлю. Она рельефно выступает на поверхности ромбовидной ямки в виде лицевого бугорка.
Ядро одиночного пути, nucleus solitarius, чувствительное, является общим для VII, IX и X пар черепных нервов. Ядро проецируется латеральнее пограничной борозды, начинаясь в нижней части моста, и тянется вниз на всем протяжении продолговатого мозга. На клетках ядра заканчиваются волокна барабанной струны, проводящие импульсы вкусовой чувствительности.
Верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivarius superior, вегетативное (парасимпатическое), залегает в ретикулярной формации моста дорсальнее ядра лицевого нерва.
VIII пара, преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, имеет шесть чувствительных ядер – 2 улитковых и 4 вестибулярных. Они лежат в латеральных отделах моста в проекции вестибулярного поля ромбовидной ямки.
Улитковые ядра:
Переднее улитковое ядро, nucleus cochlearis anterior,
Заднее улитковое ядро, nucleus cochlearis posterior.
Улитковые ядра располагаются в боковых углах ромбовидной ямки. На их клетках заканчиваются отростки нейронов спирального ганглия улитки. Аксоны клеток переднего улиткового ядра образуют трапециевидное тело, а волокна клеток заднего улиткового ядра формируют мозговые полоски IV желудочка, которые в дальнейшем присоединяются к трапециевидному телу и следуют к подкорковым центрам слуха.