64 Глава 4. Генетический анализ поведения животных

н ервной системы. Особенно важен тот факт, что данный потенциал пластичности сохраняется практически все время. Опыты на взрос­лых животных привели к аналогичным результатам.

Сходным образом обогащенная среда оказывает влияние и на развитие ребенка. Еще в 1940-е г. работы Спитца показали, что если ребенок воспитывается в обедненной среде, то это приводит к тяже­лому отставанию в умственном развитии и нарушениям поведения, особенно социального. Спитц сравнил развитие новорожденных де­тей в приюте для найденышей и в яслях при нью-йоркской женской тюрьме. В обоих учреждениях поддерживались примерно одинако­вые стандарты медицинского обслуживания, питания и гигиены. От­личия касались интенсивности воздействий окружающей среды как чисто сенсорного характера, так и социального. В приюте при тюрь­ме детские кровати были открытого типа, так что ребенок мог видеть других детей, приходящих к ним матерей, персонал, выполняющий различные действия. Кроме того, к детям ежедневно на ограничен­ный период допускались матери.

В отличие от этого заведения в доме для найденышей было гораз­до меньше контактов с людьми (на одного человека персонала при­ходилось семь детей) и наблюдалось сильное ограничение сенсор­ных контактов из-за того, что конструкция кроватей не позволяла видеть других детей.

К чему привела такая сенсорная и социальная депривация ново­рожденных? Если в начале, в возрасте 4 месяцев, у детей из приюта для найденышей показатели по некоторым тестам были даже лучше, то спустя 8 месяцев (в конце первого года жизни) умственное и мо­торное развитие этих детей уже значительно отставало. У них быст­ро сформировался синдром, который Спитц назвал «госпитализмом»; в настоящее время его часто называют анаклитической депрессией. Эти дети практически не демонстрируют любопытства или весело­сти, всегда выглядят отстраненными, сильно подвержены всевоз­можным инфекциям (!).

В последующие два-три года последствия сенсорной и социаль­ной депривации были еще более катастрофическими — к концу третьего года жизни из 26 детей только двое были способны гово­рить, и то лишь несколько слов.

Эксперименты по социальной депривации, проведенные на обезьянах, привели к очень похожим результатам. Выращивание но­ворожденных обезьян в изоляции от 6 месяцев до 1 года приводит к полной неспособности поддерживать нормальные социальные отно-

Генетика поведения животных: млекопитающие 65

шения в группе. Такие животные не взаимодействуют с другими обезьянами, не играют, не дерутся, отсутствуют проявления полово­го поведения. Обезьяны большую часть времени сидят скорчившись в углу клетки.

Здесь следует отметить очень важный момент — для возникнове­ния синдрома изоляции также существует критический период в хо­де развития организма. Точно такой же период изоляции после до­стижения 1,5-годовалого возраста проходит у обезьян безо всяких последствий. Любопытно, что последующие исследования показа­ли, что нормальное поведение можно восстановить, по крайней мере частично, если использовать некоторых обезьян, которые выполня­ют своеобразную роль «психотерапевтов». Такие обезьяны демонст­рируют неослабевающую общительность, все время вовлекая живот­ное с синдромом изоляции в социальное и агрессивное поведение до тех пор, пока изолянт не начинает отвечать.

Вышеприведенный пример еще раз указывает на наличие особых критических периодов на начальных этапах онтогенеза, когда воз­действия среды имеют принципиально важное значение для форми­рования механизмов поведения. Даже сравнительно простые воздей­ствия в этот период приводят к далеко идущим последствиям.

Рассмотрим еще один пример — так называемого хэндлинга. Это очень простая процедура, заключающаяся в том, что эксперимента­тор регулярно берет в руки детенышей, скажем крыс, на очень крат­кий период времени. Оказывается, что хэндлинг, особенно в первую неделю постнатального онтогенеза, приводит к целому ряду сущест­венных изменений поведения. У животных, подвергавшихся хэнд-лингу, в дальнейшем наблюдается изменение реактивности по от­ношению к стрессорным факторам, повышается устойчивость к их воздействию, снижается эмоциональная реактивность, наблюдается ускорение полового созревания. Показано, что эти изменения, в част­ности связанные с устойчивостью к стрессорным воздействиям, со­храняются на всю жизнь и замедляют изменения, связанные со ста­рением.

После хэндлинга наблюдается нормализация агрессивного пове­дения. В настоящее время имеются линии мышей с определенным уровнем агрессивности, варьирующим от очень высоких значений до низких. Под влиянием хэндлинга у линий мышей с исходно вы­сокими значениями агрессивности она понижается, а у мышей со сниженной агрессивностью она, наоборот, повышается. Это еще один важный пример того, как поведение, «закодированное» в гено-

Исследования патологических форм поведения 67

66 Глава 4. Генетический анализ поведения животных

типе, можно регулировать подбором определенных внешних воз­действий.

Проблема подбора осложняется наличием критических периодов чувствительности к воздействиям такого рода, часто очень непро-должительныим по времени. Кроме того, эффективность таких влия­ний достаточно сложно предсказать. С какой стати хэндлинг должен влиять на агрессивность? Эта связь изначально была далеко не так очевидна, особенно если учитывать довольно умеренный характер воздействия. Сейчас, когда уже многие подробности этих влияний выяснены, мы можем предложить ряд объяснений данного феномена, в частности изменение реакции на стресс в адренокортикальной си­стеме, повышение чувствительности к определенным гормонам и т. п.

Исследования патологических форм поведения

На животных пытаются моделировать различные формы патологий человека, в том числе и патологического поведения. Это имеет боль­шое значение как для изучения механизмов возникновения патоло­гических состояний, так и для подбора средств лечения.

Так, при помощи селекции были получены линии мышей и крыс с различной степенью склонности к употреблению алкоголя (рис. 4.2). Особенно велико предпочтение алкоголя у мышей линии C57BL/6. Если таким животным предоставить свободный доступ к воде и раствору алкоголя (обычно не выше 20%), то они предпочита­ют потреблять алкоголь. Мыши линии DBA/2, напротив, практиче­ски не прикасаются к алкоголю. Эти исследования показали, что у линий крыс и мышей, предпочитающих алкоголь, наблюдается более высокая активность ферментов, принимающих участие в его метабо­лизме. Как известно, этиловый спирт в организме сначала превраща­ется в уксусный альдегид под воздействием фермента алкогольде-гидрогеназы. На следующей стадии другой фермент — альдегидде-гидрогеназа — переводит уксусный альдегид в уксусную кислоту. У крыс и мышей, предпочитающих алкоголь (например, у мышей линии C57BL), отмечается повышенная активность альдегиддегид-рогеназы и низкий уровень уксусного альдегида в крови, равно как и пониженные значения содержания эндогенного этанола. Таким об­разом, получается, что высокая активность этого фермента связана с предпочтением алкоголя.

Рис. 4.2. Различия в предпочтении алкоголя у ряда инбредных линий мышей. Коэффициент предпочтения равен отношению потребляемых алкоголя и воды. Представлены средние и стандартные отклонения (по Фогель, Мотульски, 1990)

Исследования показали, что и среди обычных линий, традицион­но употребляемых в экспериментах, у части животных при предо­ставлении доступа к раствору этанола может развиться предпочтение алкоголя. При этом можно заранее определить будущих «алкоголи­ков» по длительности наркотического сна, вызываемого этанолом. Животные с высокой скоростью метаболизма алкоголя и соответст­венно непродолжительным сном оказываются способными к разви­тию стойкой алкогольной мотивации, тогда как долгоспящие редко начинают отдавать предпочтение алкоголю.

При развитии предпочтения алкоголя у животных можно оце­нить и роль средовых факторов. Оказалось, что всевозможные стрес-сорные ситуации, такие как конфликты, изоляция, неполноценное питание (например, диета с дефицитом витаминов), стимулируют потребление алкоголя, подобно тому, как это наблюдается и у че­ловека.