58 Глава 4. Генетический анализ поведения животных

П охожие наблюдения были в свое время сделаны и в отношении других сенсорных систем, в частности зрительной. Так, например, в течение очень короткого времени (от нескольких часов до несколь­ких суток) после того, как у котят откроются глаза, на формиру­ющиеся нейрональные механизмы зрения можно оказать серьезное влияние путем простого подбора сенсорных стимулов. Хьюбел и Ви-зел показали, что характер сенсорной стимуляции в эти критические периоды может определять формирование механизмов нормального или патологического бинокулярного зрения или детекторные свой­ства нейронов зрительной коры, участвующих в распознавании фор­мы объектов.

В вышеизложенных примерах средовые воздействия имеют на­столько большое значение, что они фактически заложены во многие генетически запрограммированные формы поведения. Это касается не только формирования сенсорных систем. Рассмотрим, например, инстинкт гнездостроения у крыс. Считается, что это типично ин­стинктивное поведение, которое видоспецифично и наблюдается в отсутствие какого бы то ни было обучения. Если предоставить кры­се перед рождением детенышей подходящий материал (обычно это тонкие полоски бумаги), то она успешно построит гнездо. Однако ес­ли содержать животное в условиях, при которых оно в течение всей жизни лишено возможности манипулировать мелкими предметами, то инстинкт гнездостроения уже не сможет реализоваться.

Хорошие примеры роли взаимодействия генетических и средовых факторов в формировании фенотипа можно почерпнуть из анализа противоречивости результатов, получаемых в разных лабораториях на генетически идентичных линиях животных. Довольно часто даже при выполнении одних и тех же тестов не удается воспроизвести ре­зультаты, полученные в другой лаборатории. Оказывается, что совсем небольшие отличия в методике эксперимента (скажем, постановка эксперимента утром или вечером) могут приводить к существенной разнице в результатах. Например, Максон сообщал, что влияние F-хромосомы на агонистическое поведение (нападения) в исполь­зуемых им линиях исчезло, когда животных перевели в более чистую среду и стали подкислять воду для подавления роста бактерий (Max-son, 1992). Иногда имеет значение даже то, кем проводится тестиро­вание, — начинающим экспериментатором или опытным ученым.

Достаточно поучительный случай такого рода произошел с самим И. П. Павловым. Правда, здесь речь идет уже не о взаимодействии генотипа со средой. На конгрессе физиологов в 1923 г. было сделано

Генетика поведения животных: млекопитающие 59

с ообщение, что при систематической выработке условных рефлексов из поколения в поколение у мышей наблюдается заметное снижение числа необходимых сочетаний для выработки прочного условного рефлекса. Если в первом поколении для выработки условного реф­лекса потребовалось 300 сочетаний, то в четвертом поколении было достаточно только пяти сочетаний условного и безусловного стиму­ла. Речь, таким образом, шла ни много ни мало о наследовании при­обретенных признаков. Однако к чести исследователей они в конце концов разобрались, в чем дело. На самом деле речь шла о совершен­ствовании методики обучения, т. е. об обучении самого эксперимен­татора (а не мышей!). Исследование начинал неопытный исследова­тель, который постепенно набирал практические навыки работы с животными, из-за чего и наблюдался постоянный рост результатов от одного поколения к другому.

Исследования способности к обучению

Одним из самых важных свойств поведения животных является спо­собность к обучению. Исследования на животных дают возможность провести селекционные эксперименты. Одним из первых на крысах такой эксперимент поставил Трайон. Он проводил селекцию по при­знаку обучаемости животных, которые должны были находить пра­вильный путь к подкормке, помещенной в сложном 17-тупиковом лабиринте. Отбирались хорошо и плохо обучавшиеся животные, ко­торые в дальнейшем скрещивались уже только между собой. Регу­лярная селекция дала очень быстрый результат — начиная с восьмо­го поколения показатели обучаемости у «умных» и «глупых» крыс (число ошибочных пробежек в лабиринте) уже не перекрывались. Селекция проводилась до 22-го поколения, в результате были получе­ны две группы крыс — хорошо обучавшиеся (bright) и плохо — (dull). При одинаковых условиях выращивания и тестирования различия между этими группами обусловлены только отличиями в генотипе. В дальнейшем было получено множество линий, особенно у мышей, различавшихся по способности к различным формам обучения. Подобные линии были отобраны по способности обучаться в Т-об­разном лабиринте, по обучению активному и пассивному избеганию, плаванию в водном тесте Морриса. Иногда задача, которую выпол­няет животное, весьма сложна. Так, например, были получены линии мышей, хорошо и плохо обучавшиеся пищедобывательному двига­тельному условному рефлексу. Мыши получали подкрепление, ко-

гда они прыгали в ответ на световой или звуковой стимул на разные полочки (Корочкин, 1997). При этом можно отметить некоторые об­щие закономерности:

1. обычно имеет место большое разнообразие признака в исходной популяции;

2. хотя селекционный ответ может проявляться очень рано и разница между линиями обнаруживается уже через 2-3 поколения, для появления стабильных достоверных отличий между линиями тре­буется гораздо больше поколений (около 10-20).

Высокий разброс исходных значений признака и постепенное развитие селекционного ответа являются свидетельствами поли-генной природы признака. Иными словами, проявление данного признака в фенотипе зависит от сравнительно большого числа генов. Подобным же образом обстоит дело с большинством черт поведения млекопитающих.

Существует еще одна проблема, связанная с опытами по селек­ции. Селекция проводится при тестировании какой-то одной опре­деленной задачи. Естественно, возникает вопрос: насколько способ­ность решать данную задачу коррелирует со способностью к другим видам обучения? Однозначного ответа на этот вопрос нет.

Например, когда стали более подробно изучать способность к обучению вообще на линиях крыс, полученных Трайоном (bright и dull), то выяснилось, что хорошо обучавшиеся (bright) быстрее об­учаются пищедобывательному поведению, а крысы dull в свою оче­редь демонстрируют лучшие показатели в задачах на оборонитель­ную реакцию. Таким образом, здесь проблема обучения может быть перенесена в плоскость мотивационных механизмов. Известно, что мотивация может исключительно сильно сказываться на результа­тах обучения.

Получается, что крысы линии bright сильнее мотивируются голо­дом, тогда как крысы dull сильнее мотивируются страхом в угрожа­ющих ситуациях. Точно так же как мотивация, на успешность обуче­ния могут влиять сенсорные способности, уровень двигательной актив­ности, эмоциональность животных. Соответственно гены, влияющие на развитие данных качеств, могут оказывать воздействие и на об­учение.

Однако некоторые линии демонстрируют различия и в более об­щих способностях к обучению. Так, мыши линии DBA/2J обучаются лучше, чем животные линии СВА, что подтверждается в целом ряде

тестов: при пищевом подкреплении в лабиринте, в челночной камере при выработке условно-рефлекторной реакции активного избегания, при оперантном обучении. Значит, есть некие генетически опреде­ляемые свойства нервной системы, которые влияют на способность реализации различных типов обучения. Список мутаций, наруша­ющих обучение и память у мышей, быстро расширяется (табл. 4.1).

У крыс Трайсна были отмечены и различия в характеристиках памяти, что, безусловно, сказывалось на результатах тестирования. Так, оказалось, что у крыс линии bright быстрее происходит консо­лидация — упрочение следов памяти, перевод их в устойчивую фор­му. Можно прибегнуть к воздействиям, нарушающим краткосрочную память, например, применить особую форму электрошока, вызыва-

Генетика поведения животных: млекопитающие 63

62 Глава 4. Генетический анализ поведения животных

ю щую амнезию. Оказалось, что уже спустя 75 с после обучения элек­трошоковую амнезию не удается вызвать у крыс линии bright, тогда как на крыс линии dull электрошоковая процедура по-прежнему ока­зывает воздействие.

Разная скорость консолидации, по-видимому, определяет разли­чия в успешности формирования навыков ориентации в лабиринте. Что произойдет, если крысам линии dull будет предоставлено время, достаточное для запоминания? Исследования показали, что когда интервалы между попытками составляли 30 с, крысы линии bright обучались намного быстрее крыс линии dull, как это и должно было быть. Но когда интервал увеличивали до 5 мин, разница в обучении между линиями существенно уменьшалась. Если же крысам вообще давали только 1 попытку в день, показатели обучаемости обеих ли­ний становились одинаковыми. Скорость приобретения навыка и скорость консолидации может определяться разными механизмами!

Важный вывод: подбор условий обучения может уменьшить или даже свести на нет разницу в генетически обусловленных способ­ностях.

В настоящее время получен целый ряд линий мышей, резко отли­чающихся по скорости консолидации памяти. Имеется линия (СЗН/ Не), у которой обучение возможно только при непрерывной трени­ровке без перерывов. Есть линия (DBA/2J), у которой обучение, на­оборот, идет значительно успешнее при увеличении интервалов ме­жду отдельными сессиями тренировки. И наконец, выведена линия (BALB/c), для которой характер интервалов между эксперименталь­ными сессиями не сказывается на результатах обучения. Данный подход создает, таким образом, уникальные возможности для изуче­ния механизмов памяти.

Еще одно направление исследований на животных — это выясне­ние влияний окружающей среды на формирование свойств поведе­ния. Вновь вернемся к крысам линий bright и dull. Можно поставить эксперимент по выращиванию этих крыс в разных условиях. Одна группа (контрольная) выращивается в обычных условиях вивария. Для другой создается «обогащенная» среда — клетки больших раз­меров с раскрашенными стенками, наполненные различными пред­метами, зеркалами, мячами, трапами, лестницами, туннелями. Нако­нец, третьей группе предоставляется «обедненная» среда, где сильно ограничен приток сенсорных раздражителей и ограничены возмож­ности поисковой и исследовательской активности. На рис. 4.1 обога­щенная среда обозначена как «хорошие» условия, обедненная сре-

Рис. 4.1

Р езультаты обуче­ния в лабиринте линий «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухуд­шенных, обычных и улучшенных условиях (по Фо­гель, Мотульски, 1990)

да — как «плохие». Нормальные условия соответствуют контроль­ной группе.

Результаты контрольной группы соответствуют ожиданию — крысы линии bright при обучении в лабиринте совершают намного меньше ошибок по сравнению с крысами линии dull. Однако для крыс, воспитанных в условиях обогащенной среды, эта разница практически сходит на нет, причем в основном за счет резкого уменьшения ошибок у «глупой» линии крыс. В случае воспитания в условиях обедненной среды разница между двумя линиями также исчезает, причем на этот раз в основном за счет резкого увеличения числа ошибок у «умной» линии крыс.

Здесь мы касаемся очень важной проблемы — существования мощных механизмов пластичности нервной системы, которые спо­собны компенсировать весьма существенные дефекты. Многочи­сленные исследования по выращиванию крыс в обогащенной среде показали, что сравнительно быстро — за 25-30 дней — возникают весьма существенные морфологические отличия на уровне коры больших полушарий. У животных, содержавшихся в обогащенной среде, отмечается более толстая кора, большие размеры нейронов, на 10-20% увеличивается число дендритных отростков, приходящихся на один нейрон. Все это приводит к увеличению, на 20% числа синап­сов, приходящихся на один нейрон. В конечном счете речь идет о миллиардах новых синапсов, что резко увеличивает возможности