
Сперматогенез у птиц и рептилий
Семенники всех Amniota относятся к канальцевому типу. У рептилий и птиц ярко выражена сезонность размножения и имеются сезонные изменения в сперматогенном эпителии.
Птицы
Сперматогенез птиц длится 11-14 дней. Птицы, относящиеся к неворобьиным производят в 4 раза больше сперматозоидов, чем млекопитающие.
Воробьиные отличаются от неворобьиных морфологией и специализированностью спермы, наличием внегонадных протоков для хранения спермы, также может быть разница в организации эпителия гонад.
Было обнаружено, что в ходе конкуренции оплодотворения между самцами, у особей происходит увеличение длины и повышение концетрации сперматозоидов, вместе с этим происходят изменения в строении гонад: увеличение размеров сперматид и числа клеток Сертоли, что увеличивает мощность спермы.( S.Lüpold, 2011)
Ядра клеток Сертоли неправильной лопастной формы (близко к треугольной) на уровне сперматоцитов 1 порядка, после спермиации смещаются к базальной мембране.
Рис. N. Сперматогенез воробья в мае
1.Базальная мембрана семенного канальца
2.Сперматогони
3.Сперматоциты
4.Просвет кнальца
5. Зрелые сперматозоиды
В период угасания сперматогенеза у диких птиц происходит постепенная дегенерация всех половых клеток, кроме стволовых сперматогоний, большая часть цитоплазмы фолликулярных клеток, находящаяся в контакте с дегенерирующими клетками, отторгается в просвет канальца. В период покоя сперматогенный эпителий состоит лишь из клеток фолликулярного эпителия, прилежащих к базальной мембране, и стволовых сперматогоний, смещенных к просвету канальца.
Рис. N. Семенные канальцы воробья в период покоя
1.Фолликулярный эпителий
2.Базальная мембрана канальца
3.Семенные канальцы
4.Стволовые сперматогонии
Сперматогенез у рептилий
Начиная с рептилий фолликулярный эпителий не формирует цист (рис.1). Генерации половых клеток расположены в канальце последовательно. Стенку канальца внутрь от базальной мембраны составляют первичные сперматогонии, сперматогонии периода размножения, фолликулярные клетки, ядра которых находятся на одном уровне с гониями, а сами фолликулярные клетки контактируют друг с другом еще ближе к просвету канальца. Ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I и II порядков, сперматиды, спермии (Рис. 2).
Рисунок 1 Сагитальный срез семенника Carphophis vermis (Western Worm Snake)
Рисунок 2. Схема расположения клеток в семенном канальце болотной черепахи
В ходе сперматогенеза большие популяции клеток синхронно проходят стадии развития, поэтому во время формирования акросом и созревания сперматозоидов каналец увеличивается. В это время эпителий семенных канальцев приобретает вид широких колонн, разделенных просветами. Они содержат 5-6 различных генераций половых клеток (у птиц и млекопитающих только 3). Удлинённые сперматиды находятся на апикальной поверхности клеток Сертоли, после созревания они выходят в просвет канальца, растягивая его. Это происходит летом или поздней осенью, после чего сперматогенез прекращается, и в канальцах можно обнаружить только клетки эпителия и гонии в покоящемся состоянии. Они имеют темно окрашивающийся хроматин, который плотно упакован в ядрах и не имеют видимых ядрышек. Их функция не до конца изучена, но они считаются аналогами стволовых клеток у млекопитающих и будут использованы в следующем периоде размножения. Они устойчивы к стрессу, т.к. их хроматин плотно упакован.
Рисунок 3 Поперечный срез (Black Swamp Snake) Июнь. Сперматогенный эпителий S3 сперматиды на стадии 3; S2, сперматиды на стадии 2; S1, сперматиды на стадии 1; СС, средние сперматоциты; DI- стадия диплотены; PA, пахитены; LP., leptotene; PL, предварительно leptotene сперматоциты; СПб, тип В сперматогониев; SpA, введите сперматогоний.
Рисунок .4 Сперматогенный эпителий (northern Copperhead Snake) Чёрные стрелки – клетки Сертоли, треугольники – миофибробласты, Sp, сперматогонии; Pl, preleptotene сперматоцит; Па, пахитены сперматоцит; Rd, круглые сперматиды; Sd, удлиные сперматиды, L, просвет; Ли, липидов капли.
Рисунок 5 Динамика изменения сперматогенного эпителия с начала мая по конец августа. Белыми стрелками отмечены липиды. PL прелептотенные сперматоциты, РА – пахитенные.
(А) Май, (В) июль, (С) начало августа, (D) конец августа
У рептилий с сезонным размножением морфология канальца меняется по сезонам. В начале периода размножения (в мае) в сперматогенном эпителии наблюдается много липидных включений, присутствуют сперматогонии типа А и В, прелептотенные и пахитенные сперматоциты. В эпителии июля меньше липидов, сперматогонии типа В, прелептотенные, пахитенные, зиготенные сперматоциты, сперматиды 1-3 ступеней развития. В начале августе липидные включения пропадают, наблюдаются сперматогонии типа А и В, сперматоциты пропадают, остаются сперматиды на разных стадиях развития. В конце августа снова появляются липидные включения, сперматогонии типа А и В остаются, остальные клетки деградируют.
Цитологическая характеристика клеток фолликулярного эпителия близка к таковой млекопитающих, не исключено участие фолликулярных клеток в продукции стероидов.
Летом, по завершении спермиации, сильно вакуолизированная апикальная цитоплазма клеток фолликулярного эпителия выступает в просвет канальца далеко за пределы верхнего ряда сперматоцитов. Часть фолликулярных клеток отторгается в просвет канальца, где дегенерирует (их количество затем пополняется при активации сперматогенеза за счет деления). В этот период фолликулярные клетки активно фагоцитируют остаточные половые клетки, подвергающиеся дегенерации по завершении очередного сперматогенного цикла. При выходе из зимней спячки количество половых клеток в сперматогенном эпителии неизмеримо возрастает в связи с активизацией сперматогенеза. Основная масса цитоплазмы фолликулярных клеток маскируется, будучи разветвлена между половыми клетками, головки сперматид и зрелых спермиев внедряются в апикальную цитоплазму клеток Сертоли.
Различают два типа фолликулярных клеток: с мелким овоидным или сферическим ядром и светлой кариоплазмой, расположенным вблизи базальной мембраны канальца и с более крупным пирамидальным ядром с ядрышком ближе к просвету канальца. Количество клеток первого типа возрастает по завершении очередной волны сперматогенеза (к концу лета); клетки второго типа преобладают в фолликулярном эпителии на протяжении периода активного сперматогенеза.