4. Осьовий скелет голови

В ембріогенезі хребетних череп проходить три стадії розвитку: перетинчастий, хрящовий, кістковий череп; у вищих хребетних стадія перетинчастого черепа коротка або відсутня. Клітини недиференційованої мезенхіми утворюють скупчення навколо хорди і мозку; зго­дом вони перетворюються в сполучнотканинну оболонку, яка оточує мозок і органи чуття. Це і є стадія перетинчастого черепа. В чистому вигляді перетинчастий череп спостерігається лише на ранніх стадіях розвитку ембріонів хребетних. У дефінітивних форм він найповніше представлений у круглоротих — у них покрівля черепа залишається перетинчастою і лише в області слухових капсул є місточок із більш щільної тканини. У міксин перетинчастими є і латеральні стінки че­репа. Із елементів осьового черепа у круглоротих закладаються лише парахордалії, трабекули не утворюються. Немає також і елементів по­тиличної області. Стадія хрящового черепа існує у зародків всіх (крім круглоротих) хребетних, а деякі групи хребетних зберігають хрящо­вий череп і в дефінітивному стані (селяхії, хрящові ганоїди — осетроподібні, багатопері); тобто для них це є кінцева стадія розвитку чере­па. У кісткових ганоїдів (ряди амієподібних і панцирникоподібних) і кісткових риб череп залишається хрящовим частково. У вищих хре­бетних хрящова стадія зберігається лише на певних стадіях ембріоге­незу, у дорослих хрящовий череп витісняється і замінюється кістко­вим. Таким чином, вищеозначена «стадійність» в розвитку черепа має місце як в онтогенезі, так і в філогенезі.

5. Вісцеральний скелет голови.

Власне вісцеральний скелет складають міжзяборві перетинки, які є у нижчих хребетних у вигляді хрящових або кісткових дуг; вони утворюють скелет зябер, підтримують і рухають зябра. Питома вага цих елементів в скелеті тіла тварин незначна, але вони зіграли колосальну роль в історичному розвитку хребетних. Вісцеральні елементи є похідними головної кишки, але вони відрізняються певною «специфікою» ембріонального походження – утворюються із мезенхіми не мезодермальної, а ектодермальної природи.

У безщелепних частина елементів зябрового скелету спеціалізовані для підтримки органа, який з’явився у безщелепних як замінник щелеп. Він отримав назву «скребущий» язик.

Зябровий скелет риб представлений окремими, розчленованими і рухомими дугами, які лежать в стінках глотки між зябровими щілиами.

У кісткових риб для елементів зябрових дуг характерна наявність покривних кісток, які несуть зуби. Більшість риб, окрім спеціалізованих щелепної і під’язикової дуг, мають ще 5 типових зябрових дуг, акули мають 6 дуг.

Великомасштабним і перспективним ароморфозом, який вплинув на подальшу еволюцію і філогенію хребетних, було утворення щелеп.

У хрящових риб весь скелет верхньої і нижньої щелеп складають перебудовані зяброві дуги; у інших риб вони є основним компонентом щелеп.

У дорослих амфібій і амніот справжні зябра втрачені, але вісцеральні дуги зберігаються і беруть участь в формуванні нових структур в колишній зябровій області: під’язикового апарату, скелет у гортані і хрящі трахеї.

У дихаючих легенями тетрапод із елементів вісцерального скеле­та розвинувся також скелет трахеї і гортані. Відразу за входом в тра­хею у тетрапод розвивається розширення — гортань. Скелет гортані представлений непарними щитоподібним і перснеподібним хрящами і парними черпакуватими; хрящі можуть частково скостенівати, у хвостатих амфі­бій розвинуті тільки черпакуваті хрящі. Повний щитоподібний хрящ є тільки у ссавців, у них же розвивається надгортанник.

Вісцеральний компонент скелета голови у вихідному ряду хребе­тних втрачав свою первісну функцію (як скелет зябрового апарата), але не втрачав своєї присутності в цій області. Більше того, він нарощував свою присутність, проникаючи як в «територіальні межі» осьового черепа (слухові кісточки, підвіска), так і виходячи за ці межі (під'язиковий апарат, хрящі гортані, трахеї). Потенціальні можливості вісцерального скелета, здатність до диференціації, транс­формацій, утворення «похідних» структур, виявилися вражаючими: в його «творчому» активі і щелепи, і під'язиковий комплекс, який зро­бив язик активним компонентом травної системи, і гортань з надго­ртанником, які не тільки «підвели риску» під розмежуванням повітряпровідного і трофічного шляхів, але і стали апаратом звукоутворення і врешті-решт — появи мови у людини (в цьому акті важливу роль відіграє і язик з під'язиковими елементами).