3.Cкелет хребетних

1. Матеріали, із яких побудований скелет хребетних, особливості їх утворення, росту і функції

Головним матеріалом, з яких побудований скелет хребетних є хрящ і кістка. В скелеті хребетних розрізняють три види хряща: гіаліновий, еластичний, волокнистий. Всі вони є похідними сполучної тканини, але відрізняються кількістю волокон і їх розміщенням, співвідношенням колагенових і еластинових волокон, клітинним складом, складом основної речовини.

Як і хрящ кістка є похідним мезенхіми і складається із клі­тин (остеоцитів) замкнених в основну речовину — матрикс, який вміщує в собі також сполучнотканинні волокна. Але кістковий матрикс на відміну від хрящового швидко стає твердим, непрозорим, кальцифікованим матеріалом.

Кістка безперервно перебудовується протягом всього життя: від­бувається резорбція старого кісткового матеріалу і відкладання но­вого. Ця перебудова проходить у відповідності з особливостями на­вантажень на скелет, які також можуть змінюватись в процесі життє­діяльності тварин. Резорбцію кістки здійснюють великі багатоядерні кісткові клітини — остеокласти; новий матеріал виробляють остеоцити.

2. Покривні і заміщаючі кістки.

Покривні кістки розвиваються в сполучній тканині в результаті видільної діяльності остеобластів, розташованих суцільним шаром зверху і знизу навколо кісткової пластинки, що розвивається (так само, як і кісткові луски). У міру зростання кістки окремі остеобласти включаються в кістку, стаючи кістковими тільцями. Покривна кістка розвивається незалежно від первинного (хрящового) скелета і з хрящем безпосередньо ніколи не пов'язана. Якщо покривна кістка повторно вступає в дуже тісний зв'язок з первинним скелетом, то вона все ж таки завжди відокремлена від хряща, принаймні, надхрящаницею.

Заміщаючі кістки розвиваються безпосередньо на хрящі за рахунок видільної діяльності остеобластів надхрящаниці, яка тоді отримує назву окістя. Окремі його клітини у міру зростання кістки включаються в неї, перетворюючись на кісткові тільця. Це — тип перихондрального окостеніння. Іноді маса остеобластів з судинами вростає всередину самого хряща, руйнуючи його і виділяючи на його місці пластинки кісткової речовини. Це — найпізніший тип ендохондрального окостеніння, що зустрічається частіше у вищих хребетних.

3. Соматичний скелет

3.3.1.Осьовий скелет

До складу осьового скелету входять: хребет, який складається із хребців; грудна клітина, утворена ребрами і грудною кісткою або гру­диною; осьова частина черепа. У ланцетника і круглоро­тих весь осьовий скелет представлений хордою. Хорда походить із клітин хордальної мезодерми, які вдавлюються в бластулу в ділянці спинної губи бластопора, і являє собою шнур, вкритий зовні міцною оболонкою, а внутрішньо складається із клі­тин ендо-мезодермального походження. Функція хорди — підтримує правильну форму тіла під час на­вантажень, надає пружності тілу, працюючи як елемент, який не стискується.

3.3.2. Будова хребців та їх розвиток в онтофілогенезі хребетних

Структурною одиницею хребта є хребець. Типовий хребець скла­дається з тіла, дуг, відростків. Всі частини хребця розвива­ються із склеротомів соміта.

Ембріональні дослідження підтверджують палеонтологічні і порів­няльно-анатомічні дані, що хребці розвивались частинами, тобто невральні дуги самі по собі, тіла самі по собі, вставні пластинки — окремо. На більш високих рівнях філогенезу вони злилися, утворивши хребець.

Відносно тіла хребця довгий час існувала думка, що воно утвори­лось із основ чотирьох пар дуг.

В наш час існує інша точка зору. Вона зводиться до наступного: з боків хорди під невральною дугою знаходиться кісткова пластинка, у амфібій вона зветься плевроцентром, у рептилій вона розросталася і перетворилася у власне центр. Знизу хорду охоплює одиночний се­рединний елемент — це гіпоцентр або інтерцентр рептилій. У кистеперих риб, примітивних (викопних) амфібій плевроцентри та інтерцентр зкостенівають і далі скостеніння в тілі хребця не іде. Ці хребці називають рахітомними (тіло складається із трьох окремих ча­стин). У вищих амфібій і рептилій, які від них виникли, проявляється тенденція до консолідації і більш повного скостеніння тіла хреб­ця, за рахунок розростання плевроцентра чи інтерцентра, або того та іншого. У деяких більш пізніх лабиринтодонтів спостерігається тен­денція до редукції плевроцентра та розростання інтерцентра так, що один інтерцентр утворював тіло хребця — це стереоспондільний тип хребця (одне тіло). У деяких форм близьких до пращурів рептилій, навпаки, два плевроцентри розростаючись утворюють повне кільце тіла хребців. У деяких і плевроцентр, і інтерцентр утворюють кільця, тобто — подвійне тіло хребця в кожному сегменті (химери, амії) — емболомерний тип хребців. Тобто, можна вести мову, в крайньому разі, про три типи хребців і про три шляхи утворення їх тіла.

За формою торців тіл хребця вони поділяються на: амфіцельні — двоякоувігнуті; процельні — випуклі на каудальному кінці (сучасні рептилії); опістоцельні — увігнуті на каудальному кінці (зустрічаються у рептилій); ацельні — кінці рівні (ссавці); гетероцельні — сідлоподі­бні зчленування поверхні шийних хребців птахів.

До осьового скелету відноситься: хребет, грудна клітина, якщо вона утворюється; ребра і грудина.