3.3.4. Скелет поясів і вільних відділів кінцівок

Головним призначенням поясів є забезпечення рухомого поєднання тіла з вільними кінцівками і перенесенні маси тіла на кінцівки. Тому зрозуміло, що найбільші еволюційні зміни поясів прогресивного характеру відбувалися у наземних тетрапод; регресивного – у тетрапод, які повторно повернулися у водне середовище.

Розглянемо питання походження парних плавців у риб. Парні плавці більшості риб можна віднести до двох основних типів. Перший з них — це листоподібний плавник з вузькою основою, який складається з членистої центральної вісі і бічних променів, про­мені сильніше розвинуті на передньому краї плавця. Такий плавець отримав назву архиптеригій. Типовий архиптеригій був у викопних дводишних і деяких кистеперих. Більш поширений тип плавця є різновидом архиптеригія: у нього коротка вісь і промені тільки на передньому краї. Такий плавець властивий більшості кистеперих і становить інтерес в тому плані, що розглядається як вихідна структура (конструкція) кінцівок тетрапод. Другий тип — метаптеригій. Він характеризується тим, що база­льні хрящі короткі і тісно змикаються. Один з найбільш проксималь­них хрящів збільшується і до нього, як до вісі, причленяються багато інших стерженців. Осьовий елемент отримав назву метаптеригій.

Вільні кінцівки (грудні і тазові) пов'язані з тілом завдяки відпові­дним поясам — грудному і тазовому. У наземних хребетних тіло ніби підвішене до кінцівок саме завдяки поясам.

У риб пояс виконує функцію основи для руху плавця. Плечовий пояс риб (крім хрящових) — подвійне утворення, що включає покри­вні елементи, які зміцнюють ендоскелетний пояс. Основним елеме­нтом в покривному поясі риб є парний клейтрум, на його нижньому кінці знаходиться невелика ключиця. У кісткових ганоїдів і кістко­вих риб ключиця втрачена, але у деяких з'являються лопатка і кора­коїд (наприклад, у форелі). Клейтрум пов'язує жорстко голову і ту­луб.

У ранніх амфібій клейтрум і ключиця розвинені слабо, зв'язок клейтруму з головою втрачається і з'являється деяка рухливість голо­ви. У вентральній частині ключиці з'являється новий елемент — не­парна міжключиця.

У плазунів клейтрум зник, немає його і у сучасних амніот. Клю­чиці і міжключиці без змін збереглися у гаттерій і ящірок, в черепах вони включені до пластрону; у крокодилів ключиці зникли, але збе­реглись міжключиці; у інших плазунів вони зникли.

У птахів ключиці і міжключиця зрослися, утворивши вилочку. Ендоскелетний плечовий пояс використовується для прикріплен­ня м'язів вільної кінцівки. Він хрящовий у хрящових риб і частково або повністю хрящовий у деяких кісткових риб; у інших хребетних він кістковий, хоча хрящ може зберігатися на його периферії і у ссавців.

У тетрапод покривний пояс зазнає редукції, а ендоскелетний посилюється, у примітивних тетрапод дорсальніше суглобової ямки роз­ташована лопаткова пластинка, вентральніше — коракоїдна лопать з характерним коракоїдним отвором. У хвостатих амфібій і деяких без­хвостих нижні кінці коракоїдних пластинок можуть вентрально пе­рекриватися, зростатися, збільшуючи міцність поясу, що важливо під час стрибків. У безхвостих амфібій і більшості плазунів з кожного боку є по 2 скостеніння: лопатка (в основі лопаткової лопаті) і вентраль­ний коракоїд, який частіше називають прокоракоїдом.

У крокодилів і динозаврів лопатка і прокоракоїд — витягнуті еле­менти, які з'єднуються під кутом у зчленівній ямці. Така ж конструк­ція збереглася у птахів, у яких завдяки прокоракоїдам крила опира­ються на груднину.

У звіроподібних плазунів — пелікозаврів, з'являється третє скос­теніння каудально від прокоракоїда (в коракоїдній пластинці) і з'являється новий елемент плечового поясу — справжній коракоїд. У терапсид також з'являється акроміальний відросток на лопатці у то­му місці, де прикріплена ключиця.

У однопрохідних ссавців ендоскелетний плечовий пояс схожий на плечовий пояс терапсид. У сумчастих і плацентарних відбулася значна зміна: коракоїдна пластина зникла (прокоракоїд пропав), а коракоїд зменшився до маленького дзьобоподібного відростка лопа­тки. Лопатка збільшилась і на ній утворилася ость, що поділяє лопа­тку на передостну і заостну ямки; акромін зберігся і розташований на вентральному кінці ості.

Таким чином, в ряду хребетних спостерігаємо ускладнення пле­чового поясу від риб до плазунів, а потім спрощення у плацентарних ссавців. Плацентарні ссавці в плечовому поясі мають практично два, а то і один елементи: лопатку і ключицю (ключиця у деяких хижаків, копитних, також зникає). Залишок коракоїда зрощений з лопаткою, значною мірою він редукований за деяким виключенням).

Тазовий пояс — чисто ендоскелетне утворення. У риб це маленька пластинка, занурена у м'язи і сполучну тканину черева безпосере­дньо перед клоакою; зв'язку з хребтом не має. Ліва і права пластинки контактують вентрально, утворюючи первинний тазовий симфіз.

У тетрапод з'являється другий центр скостенін­ня, з якого розвивається лобкова кістка, а каудально — сіднична. Дорсальну частину по­ясу утворює клубова кістка. В зародковому стані ця кістка з'являєть­ся у примітивних амфібій у вигляді дорсального відростку. У місці поєднання цих кісток, на верхньолатеральній поверхні, утворюється вертлюжна западина. В лобковій кістці є замикаючий отвір. У більшості вищих хребетних лобкові кістки поєднуються вент­рально, утворюючи симфіз.

Скелет вільних відділів кінцівок. Практично у всіх хребетних можна виділити три основні ланки в грудних і тазових кінцівках: проксимальна ланка або стілоподіум, середня або зейгоподіум і дистальна або автоподіум. Стілоподіуми представлені одним се­гментом — плечова кістка в грудній кінцівці, стегнова — в тазовій; зейгоподіум здебільшого двома — відповідно променева і ліктьова та велика і мала гомілкові кістки; автоподіум за кількістю елементів най­більш чисельний та найбільш мінливий.

Плечова кістка. В еволюційному ряду хребетних плечо­ва кістка видовжувалася, ставала стрункішою і відносно тоншою, в ній формувалися проксимальний і дистальний епіфізи з суглобовими поверхнями для зчленування з лопаткою та проме­невою і ліктьовими кістками.

Можна помітити, що в процесі еволюції плечова кістка «скручувалася» відносно своєї поздовжньої осі. Таке «скручування» відбувалось протягом величезного проміжку часу і пов'язане з виходом хребетних на сушу, з освоєнням чотириногої, а потім і біпедальної локомоції, з переведенням кінцівок з горизонта­льного (трансверзального) положення в парасагітальне, з вдоскона­ленням різних форм локомоції.

Променева і ліктьова кістки. Променева кістка роз­винута сильніше від ліктьової. Проксимально вона має суглобову поверхню для зчленування з плечовою кісткою, дистально — з кіст­ками зап'ястка. Довжина і форма променевої кістки хоч і менш мін­ливі в порівнянні з плечовою, проте також змінюються при певних локомоторних спеціалізаціях.

Ліктьова кістка мінлива: від добре розвинутої у амфібій, плазунів, птахів, частини ссавців до значної редукції у інших ссавців (копитні).

Слід звернути увагу на те, що навіть при найбільш вираженій ре­дукції ліктьової кістки (наприклад, у коней), завжди зберігається лі­ктьовий відросток. Останнє обумовлене тим, що ліктьовий відросток слугує місцем фіксації найпотужнішого м'яза грудної кінцівки — три­голового м'яза плеча, який розгинає ліктьовий суглоб і утримує його в цьому положенні.

Кисть. В кисті (автоподіум) виділяють зап'ясток (базіподіум), п'ясток (метаподіум), пальці (акроподіум). Зап'ясток предста­влений групою маленьких кісткових елементів, розміщених між пе­редпліччям і п'ястними кістками або метакарпаліями. В процесі прогресивної еволюції кінцівок і локомоції та спеціалізації тетрапод кількість кісток зап'ястка зменшувалась.

Стегнова кістка. В ній виділяють тіло (діафіз) та проксима­льний і дистальний епіфізи. На проксимальному кінці знаходиться головка, вона входить в вертлюжну западину утворену тазовими кістками і, таким чином, утворюється кульшовий суглоб. На проксимальній частині стегнової кістки є різні утвори для фіксації на них м'язів, що приводять в рух тазові кінцівки. Це внутрі­шній вертлюг, аддукторний гребінь, четвертий вертлюг. Дистальний кінець несе суглобову поверхню для головки великої го­мілкової кістки і для зчленування з малою гомілковою кісткою.

У птахів і ссавців, тобто у форм з повернутими вперед тазовими кінцівками, головка стегна повернута всередину (медіально) і більше входить в вертлюжну западину; на проксимальному кінці стрижня стегна розвивається великий вертелюг.

У ссавців (за рідким винятком) зникає і четвертий вертлюг. Він, в дещо ослабленому стані, зберігається у деяких рукокрилих копитних.

Велика і мала гомілкові кістки за своїми пропорціями, розвитком і топографічними співвідношеннями схожі з променевою і ліктьовою кістками передпліччя. Велика гомілкова кістка є головним опорним елементом в цій ланці тазової кінцівки.

Мала гомілкова кістка схильна до редукції і тому дуже мін­лива в ряду хребетних; в багатьох групах вона втратила зв'язок з сте­гновою кісткою.

В стопі виділяються відділи ана­логічні з відділами кисті. У примітивних форм в сто­пі, як і в кисті було чотири централь­них елементи і п'ять дис­тальних елементів передплюсна, як і в зап'ястку, центральні елементи редукуються до двох у примітивних плазунів і до од­ного у ссавців; п'ятий дистальний елемент або зменшується, або зникає. Найважливіші перебудови в ряду хребетних відбулися в проксимальному ряду кісток стопи. У плазунів тут є тільки два елемента – таранна і п′яточна кістки, які утворюють інтертарзальний суглоб, де реалізується рухливість стопи відносно гомілки. У птахів відбулося зростання гомілкових, таранної і п′яточної кісток з утворенням структури, яка отримала назву tibiotarsus.