3.3.3. Хребет або хребетний стовп; ребра і грудна клітина

Хребет, залежно від того, із якої скелетної тканини побудовані його хребці, буває хрящовим або кістковим. Розглянемо хребет в порівняльно-анатомічному ряду хребетних.

Круглороті зберігають повністю хорду але у міног на хорді, а точніше —у сполучнотканинній стінці спинномозкового каналу, лежать парні верхні хрящові дуги невеликих розмірів.

У хрящових риб цілком розвинений хрящовий хребет, який дося­гає певного завершення у акулових: маємо цілком розвинене тіло хре­бця, верхні парні і нижні дуги, вставні хрящі, непарні хрящові плас­тинки, які замикають спинномозковий канал зверху. Між хрящови­ми пластинками знаходяться лише невеликі отвори для виходу корінців спинномозкових нервів.

Осетрові не мають ще тіл хребців, а дуги сидять на хорді. Верхні дуги охоплюють спинномозковий канал замикаючись над ним; до них в місці змикання причленовується невеликий верхній остистий від­росток. Нижні дуги, як і у селяхій, утворюють бокові відростки, до яких причленовуються ребра.

Костисті риби і кісткові ганоїди мають цілком розвинені кісткові тіла хребців двоякоувігнутої (амфіцельної) форми. Виняток складає кістковий ганоїд Lepidosteus з опістоцельними хребцями. Тіло хреб­ців костистих риб, як і селяхій, має невеликий отвір, через який про­ходить стоншена хорда.

У амфібій хребці кісткові, між тілами розвиваються особливі міжхребцеві хрящі, які являють собою, як видно, зрощені залишки ос­нов вставних хрящів. Ці міжхребцеві хрящі перетя­гують хорду, залишки якої можуть зберігатися лише всередині тіл хре­бців. Хребці у більшості безхвостих амфібій увігнуті краніаль­но — процельні; у вищих хвостатих амфібій увігнуті каудально — опістоцельні. У нижчих хвостатих амфібій хребці зберігають амфіцельну форму. Існують лише дорсальні кісткові дуги, зрощені з кістковим тілом хребця. Замість просто­го бокового відростка риб у амфібій існують два виступи — один на тілі хребця, другий на верхній дузі. Ось цей останній, тобто на верх­ній дузі, посилюється, перетворюючись в поперековий відросток. Поперечний відросток амфібій і вищих хре­бетних стає місцем причленування ребра. Ребра амфібій належать до типу верхніх, у них з'являється новиз­на — вони роздвоюються біля основи, утворюючи дві гілки для зчле­нування з двома виступами: на тілі і на дузі хребця. Ребра сучасних амфібій короткі і до груднини не доходять.

У амфібій починають диференціюватися два нових відділи хреб­та, які характерні для всіх наземних хребетних: шийний і крижовий. При цьому у амфібій є лише один шийний хребець — перший. На межі тулу­бової і хвостової ділянок розвивається крижовий відділ. Він також складається у амфібій із одного хребця, до ребер якого причленовані клубові кістки.

У плазунів хребці кісткові, між ними — міжхребцеві диски. У деяких нижчих рептилій (гаттерія, гекони, викопні форми) тіла хреб­ців двоякоувігнуті — амфіцельні, між тілами іноді є залишки хорди. У більшості сучасних форм хребці процельні і хорда цілком зникає. У гаттерії і геконів між тілами шийних і останніх тулубових хребців зберігаються ще особливі елементи, які називаються міжцентрами. У крокодилів і ящірок такі ж міжцентри приростають до хребців, утворюючи особливі нижні відростки хребців.

Для вищих хребетних, починаючи з рептилій, характе­рні перебудови перших шийних хребців з утворенням атланта і епі­строфея. У плазунів диференціюється ще один відділ хребта — поперековий.

У птахів хребет в загальному плані подібний до хребта рептилій, але своєрідно спеціалізований. Так вся тулубова частина хребта не­рухома, деякі хребці зростаються між собою або скріплюються міц­ними зкостенілими зв'язками, утворюючи комплекси хребців. Ший­ний відділ (до 28 і більше хребців), навпаки, дуже рухливий. Обертальні рухи голови здійснюються за­вдяки рухливості атласу та епістрофею.

Шийні ребра рудиментарні і приростають до хребців за винятком кі­лькох останніх. Поперековий відділ диференціюється нечітко. Найбільш спеціалізованим відділом хребта птахів є великі і скла­дні крижі, що складаються із великої кількості хребців, які зрослися між собою. Однак лише два з них є так званими істинними крижовими хребцями і несуть крижові ребра. До складу кри­жів, спереду від істинних крижових хребців, можуть увійти, попере­кові хребці (без самостійних ребер) і також грудні з типовими ребра­ми; позаду більша або менша кількість хвостових хребців.

У ссавців поверхні тіл хребців плоскі, тобто ацельні. Між ними знаходяться міжхребцеві диски або меніски. В центрі цих хрящових дисків знаходиться пульпозне ядро — залишки хорди. Верхні (нейральні) дуги замикають спинномозковий канал і утворюють добре роз­винені остисті відростки. Біля основи дуг — суглобові відростки для зчленування з сусіднім хребцем. . Ребра мають подвійне зчленування; в шийному і поперековому відділі вони редуковані. Проксимальний кінець ребра має голівку, шийку і горбик. Головка зчленовується з ямкою на суміжних поверхнях тіла двох хребців, горбик — з попере­чним відростком. Шийних хребців, як правило – 7, грудних – 9 -24, крижових – 1-10, частіше 2-4, хвостовий відділ – 3 -46.

Якщо подивитися на диференціювання хребта в ряду хребетних, то першими відділами були тулубовий і хвостовий (риби), потім диференціювалися шийний і крижовий відділи, кожний з яких був представлений одним хребцем (амфібії); наступним диференціюється поперековий відділ (плазуни), з утворенням якого паралельно виділяється і грудний відділ. Ця диференціація хребта відбулася, головним чином, шляхом редукції, або певними трансформаціями ребер.