Лекція №14

Тема: Еволюція скелета тварин

1. Типи скелета

2. Скелет безхребетних

3. Cкелет хребетних

   1. Матеріали, із яких побудований скелет хребетних, особливості їх утворення, росту і функції

   2. Покривні і заміщаючі кістки.

   3. Соматичний скелет

3.3.1.Осьовий скелет

3.3.2. Будова хребців та їх розвиток в онтофілогенезі хребетних

3.3.3. Хребет або хребетний стовп; ребра і грудна клітина

3.3.4. Скелет поясів і вільних відділів кінцівок

4. Осьовий скелет голови

5. Вісцеральний скелет голови.

1.Типи скелета

Скелет — сукупність міцних опорних або захисних утворень тіла. Розрізняють три основних типи скелета:

1) гідростатичний скелет характерний для м'якотілих тва­рин, у яких є порожнинна рідина, що зумовлює тиск на м'язи шкірно-м'язового мішка, які, скорочуючись, забезпечують про­тидію і відповідно розміри та форму тіла (круглі, кільчасті черви); .

2) екзоскелет — зовнішній скелет — характерний для члени­стоногих та молюсків; представлений кутикулою (секретується епідермісом, не містить клітин і складається з хітину, що вкри­тий воскоподібним шаром) і черепашкою (складається з трьох шарів; рогоподібного, вапнякового і перламутрового); тварини, які мають екзоскелет, ростуть або лише під час линяння, або постійно нарощують його;

3) ендоскелет — внутрішній скелет — найбільш властивий хребетним, у яких він побудований з хрящової та кісткової тка­нин і розташований під шаром м'язів; відрізняється від екзоскелета ще й тим, що утворений живою тканиною і може безперервно рости в тілі, завдяки чому немає необхідності в линянні.

У безхребетних скелет є похідним ектодерми, а в хребетних він утворюється з ектодерми і мезодерми.

Життя показало, що внутрішній скелет має ряд переваг над зовнішнім, і останній почав поступово редукуватися, а частково був асимільований ендоскелетом.

2.Скелет безхребетних

Найбільш примітивною формою внутрішнього скелета повинна вважатися основна перетинка, що знаходиться у кишковопорожнинних між ектодермою і ентодермою і що виділяється клітинами обох листків спільно. У медуз ця перетинка досягає значної потужності, утворюючи безклітинну тканину, так звану галлерту їх зонтика. Галлерта має іноді драглистий характер, а іноді майже досягає щільності хряща. Гомогенна у нижчих медуз, вона переповнюється у вищих тонкими волокнами. Нарешті, у останніх в галлерті з'являються і розгалужені клітки (мезенхіма), і таким чином безклітинна опорна тканина перетворюється на драглисту сполучну тканину. У кишковопорожнинних зустрічаються і інші види скелета. У щупальцях іноді є щільна скелетна вісь з кліток энтодермального походження. Ще більше значення мають у кишковопорожнинних вапняні відкладення кліток мезенхіми і роговий або вапняний скелет, що розвивається в ектодермальних складках, підошви коралових поліпів.

У губок скелетні утворення є продуктом виділення кліток мезенхіми і складаються або з вапняних або кременевих голок певної форми і розташування, або з «рогових» волокон, що переплітаються. Дуже сильного розвитку досягають вапняні відкладення в тілі голкошкірих. Вони виникають також у вигляді правильних структур, як продукт виділення мезодермальных кліток. Цей скелет є в головній своїй масі шкіряним.

У інших безхребетних переважаюче значення має, як ми вже бачили, зовнішній кутикулярний скелет. Але зустрічаються і інші структури, що мають, поза сумнівом, значення дуже примітивного внутрішнього скелета і генетично пов'язані з основною перетинкою і галлертою кишковопорожнинних. У черв'яків зазвичай спостерігається система пластинок, тяжів і прикордонних перетинок, що розвиваються там, де стикаються два органи. Ці перетинки мають характер безклітинної опорної тканини і грають ту ж роль, що сполучна тканина у хребетних тварин.

Але зустрічаються і клітинні скелетні утворення, як, наприклад, в зябрах деяких аннелід і, нарешті, як вища форма такої тканини, справжній хрящ. Останній спостерігається іноді у черв'яків і особливо у молюсків, але тільки у головоногих молюсків з нього побудовані значніші скелетні утворення — щось ніби хрящового черепа, що захищає нервові вузли, очі і органи слуху, особливий спинний хрящ і ін.

У ланцетника, за винятком хорди ,немає клітинних скелетних утворень. Всі органи відділяються один від одного безклітинною або майже безклітинною опорною тканиною, що виділяється сусідніми епітеліями. Міцніша «хітиноподібна» або «хрящоподібна» безклітинна тканина утворює зябровий скелет, що розвивається шляхом ущільнення основної перетинки, і промені непарного плавника.