деятельности и даже своих физических свойств (размера, внешнего >» вида и т. д.).

2. Экологические отношения

Взаимоотношения популяций и роль, которую они играют в оп­ределении размера популяции, наиболее интенсивно изучаются эко­логией.

В биосфере существует два вида отношений между группами жи­вых существ.

Один из них определяется местом каждой группы в процессе об­мена энергией. Все живые существа в этом общем процессе в каждой ЭС распределяются по уровням так называемой трофической пира­миды (рис. 6). В ее основании находятся зеленые растения (автотро- фы), запасающие энергию в форме биомассы. Гетеротрофы и микро­организмы получают энергию в форме пищевой биомассы — растительной и животной, которая многократно трансформируется, перемещаясь к вершине пирамиды, на которой находится обычно по­пуляция крупного хищника. Поскольку все живые существа со вре­менем умирают, энергия веществ их трупов утилизируется организ- мами-деструкторами. Различные выделения в ОС (атмосферу, гидросферу, почву), осуществляемые живыми объектами в процессе

Рис. 6. Экологическая пирамида потока энергии в системе Силвер-Спринге, Флорида [8]:

А — автотрофы; РЖ — растительноядные животные; Х-1 —хищники первого уровня; Х-2 — конечные хищники; Б —бактерии и грибы

жизнедеятельности, накапливаются в форме примесей атмосферы, природной воды, а также твердых компонентов почвы. Смешиваясь с остатками неразложенных растительных и животных организмов, а также с переработанным живыми объектами косным веществом, эти вещества образуют верхние горизонты земной коры.

Отношения второго вида между группами живых существ скла­дываются в процессе их совместной деятельности в поисках пита­тельных веществ и в распределении их между собой. Укрупненно эти отношения можно объединить в четыре группы:

• взаимно нейтральные;

• конкуренция;

• хищничество и паразитизм,;

• содружество (симбиоз).

3. История экологии

Термин «экология» ввел в научное обращение известный немец­кий зоолог и популяризатор науки Эрнст Геккель (1834—1919). Его книги и статьи, имевшие целью обобщение и популяризацию среди самых широких масс читателей новейших достижений естествозна­ния, оказали глубокое впечатление на юного К.Э. Циолковского, приведя его к мыслям о космических путешествиях.

Геккель разработал систему строения органического мира на Зем­ле и структуру биологии, изложенную впервые в 186fi г. в работе «Всеобщая морфология». Название «экология» Геккель дал разделу зоологии, призванному изучать «физиологию взаимоотношений» животных.

И до выделения Геккелем экологии как самостоятельной науки в этой сфере уже были достигнуты значительные научные резуль­таты, среди которых выделяются работы Линнея, Бюффона, Дал­ласа, Гумбольдта, Либиха, Дарвина, Северцова. Сам термин «эко логия», по-видимому, был использован в 1858 г. В России он был впервые употреблен в 1869 г. в книге под редакцией И. Мечнико­ва «Учение об органических формах, основанное на теории превра­щения видов. Составлено по сочинению Эрнста Геккеля «General Morfologie».

Первоначально экологи изучали только процессы взаимодей­ствия друг с другом живых объектов: отдельно растений, отдельно

• животных. Поэтому эти направления исследований долгое время

даже имели различное название: «экология растений» и «экология животных».

N Со временем стала ясной необходимость учета при экологических исследованиях абиотической компоненты.

Одним из первых рассмотрел природный комплекс живых орга­низмов и их абиотического окружения Форбс (1887), назвавший «микрокосмом» озеро вместе с населяющими его организмами. Не­обходимость комплексного изучения наземных экосистем впервые отметил русский почвовед В.В. Докучаев [2].

Комплексный подход к изучению леса как системы живых и не­живых объектов развивал создатель учения о лесе Г.Ф. Морозов (1867—1920).

В 1910 г. К. III ре тер и О. Кирхнер предложили выделить в эко­логии аутэкологию и синэкологию. Вольтерра (1926), Лотка (1934), Гаузе (1935) заложили основы динамики популяций. Общие теоре­тические основы экологии были изложены в работах Элтона «Эко­логия животных» (1927), Д.Н. Кашкарова «Среда и общество» (1933).

Постепенно стало ясным важное значение процессов обмена ве­ществ и энергии в разных наземных и водных системах. Такие си­стемы получили название экологических, а раздел экологии, изу­чающий их, стал называться системной экологией или синэкологией.

Термин «экосистема» ввел английский геоботаник А. Тэнсли (1935). В начале 1940-х гг. русский ученый В.Н. Сукачев разработал учение о биогеоценозе.

Исследования природных систем фактически были объединены учением о биосфере в целом, как области планеты Земля, в которой живут и проявляют свое воздействие на неживое вещество живые организмы, сформированным В.И. Вернадским в 1920-е гг. и разви­вавшимся им до 1940-х гг.

В течение XX века точка зрения на содержание экологии как на­уки постоянно уточнялась.

Пирс в 1926 г. писал, что экология — ветвь биологической науки, занимающаяся отношениями организмов и среды, имеет дело с ре­акциями особей или групп особей на стимулы среды.

Советский зоолог Д. Н. Кашкаров в 1938 г. отмечал, что задача экологии — познание «условий существования» вида, чтобы, зная их, управлять жизнью вида или всего биоценоза.