Все трофические звенья многофункциональны. Растения поми­мо создания первичной биомассы выделяют в процессе фотосинтеза О2 в атмосферу, повышая постоянно концентрацию этого газа.

Некоторые микроорганизмы образуют и выделяют химически и биологически активные вещества (витамины — катализаторы и ан­тибиотики — ингибиторы химических и биохимических реакций).

Особо разнообразны трофические связи животных. В них выде­ляются сходством функций и различием форм их выполнения хищ­ники и паразиты.

Хищники по мере удаления в цепи от звена автотрофов становят­ся все больше по размерам и меньше по численности групп. Парази­ты, напротив, в этом направлении становятся меньше по размерам и по численности групп.

Примеры трофических цепей животных:

а) трава — кролик — лисица;

б) сосна — тля — божья коровка — пауки — насекомоядные пти­цы — хищные птицы;

в) трава — кролик — блохи — паразиты блох (жгутиковые одно­клеточные).

3. Связи экологических процессов

Процесс энергообмена в биосфере основной, но не изолированный от двух остальных процессов приспособления к ОС и круговорота ве­ществ. В совокупности эти три процесса и составляют единый био­сферный поток энергии, заключенной в биомассе живого вещества, форма которого непрерывно меняется с целью реализации наилуч­шей деятельности и наивысшей эффективности.

В процессе эволюции живых форм природа пришла к современ­ному состоянию в виде совокупности необычайно большого числа разных существ в каждой из трех основных групп (растения, живот­ные, микроорганизмы). Эти три типа живых существ представляют три типа организации живой материи на Земле, эволюционировав­ших и развивающихся в соответствии со способом питания.

Растения питаются за счет фотосинтеза, и их высшие формы име­ют листья, которые прикрепляются к стеблям, возникающим из кор­ней, обеспечивающих прикрепление растения к субстрату и погло­щение из него воды и минеральных веществ.

Животные питаются, заглатывая пищу и переваривая ее внутри себя. Их организация эволюционировала в направлении дифферен­

циации пищеварительного тракта, развития систем выделения, а также нервной, мускульной и скелетной систем, которые обеспечи­вают подвижность и возможность добывания пищи.

Микроорганизмы-деструкторы питаются, всасывая пищу, поэто­му они эволюционировали в направлении увеличения поверхности поглощения при крайне малой структурной дифференциации. Основ­ные виды микроорганизмов — одноклеточные бактерии и дрожжи, низшие и высшие (шляпочные) грибы с сетью протоплазматических нитей, или гифов.

Изучение свойств микроорганизмов наиболее затруднено. Бакте­рии составляют часть планктона, а низшие грибы совсем непримет­ны. Немногие шляпочные грибы в лесу лишь в малой степени пред­ставляют богатый мир почвенных организмов-редуцентов, включающий многие виды бактерий и грибов, которые связаны тро­фическими отношениями с живыми и мертвыми корнями растений, с опадом листьев и органическим веществом почвы, с мертвыми ство­лами и ветками деревьев. Но биомасса редуцентов очень мала. Ее даже трудно измерить. По выполняемой функции эти организмы — ферменты (катализаторы) сообщества: малая масса редуцентов (при высокой продуктивности и соответственно быстром росте и размно­жении она сбалансирована со смертностью) через ряд реакций транс­формирует очень большую массу органического вещества до неорга­нических остатков.

Этим путем редуценты возвращают в ОС в виде тепла энергию фотосинтеза, содержащуюся в разрушаемом ими органическом веще­стве. Таким образом, они выступают как важнейший компонент од­ного из наиболее общих признаков ЭС — потока энергии (см. рис. 3).

Редуценты принимают важнейшее участие и в другом процессе, определяющем признаки ЭС, — в обмене веществом между биоцено­зом и ОС (см. рис. 4).

3. Экологические ниши

Каждый вид биообъектов имеет свое время пребывания и свое пространственное место в природном сообществе, отличающее его от других видов. В экологии используется три показателя зависимости биологического вида (популяции) от ОС:

а) географическое местоположение вида в ЭС, называемое ареа­лом распространения;

б) тип среды, где этот вид встречается (может быть, в разных гео­графических местах). Этот показатель в экологии называется место­обитанием;

в) позиция вида в пространстве, времени и условиях получения энергии в пределах каждого местообитания. Эта характеристика в экологии называется экологической нишей.

Экологическая ниша — специализация вида внутри сообщества.

Эта характеристика имеет большое значение в конкурентной борьбе представителей вида за разные жизненные ресурсы. Если два вида являются прямыми конкурентами, использующими одни и те же пищевые ресурсы в одном и том же месте, то рано или поздно один вид начнет вымирать. Однако если у них имеются какие-то различия в потребностях или в месте (времени) их удовлетворения, то они смо­гут относительно долго сосуществовать. Различия видов в пределах определенного сообщества есть различия ниш.

В стабильном сообществе виды могут сосуществовать, если они различаются положением в горизонтальной или вертикальной струк­туре сообщества, сезонным ритмом, способом использования одного и того же ресурса, типом взаимодействия с соседними видами или спецификой управления численностью своей популяции.

Согласно принципу Гаузе два вида не могут долго сосуществовать в одной экологической нише. Этот принцип иногда называется прин­ципом конкурентного исключения.

Разнообразие ниш среди видов сообщества возрастает и закреп­ляется в процессе эволюции (рис. 18).

Группу видов, тесно связанных своими нишами, называют гиль­диями.

Например, в пустынях Австралии встречаются несколько видов ящериц, питающихся насекомыми. Эти ящерицы в зависимости от своих размеров и, соответственно, размеров своих жертв могут быть представлены определенным рядом (рис. 19).

Аналогичный пример существует на острове Новая Гвинея, где в богатом пищей тропическом лесу на одном дереве живут четыре вида голубей, питающихся плодами разного размера. Средняя масса этих птиц составляет ряд: 800 г, 600 г, 400 г, 250 г.

Птицы большего размера кормятся ближе к стволу дерева, пти­цы меньшего размеры — на концах ветвей. Существуют в этой ЭС и промежуточные виды голубей. Всего было установлено восемь видов голубей разного размера, образующих гильдию голубей (рис. 20).

593

Аналогичное группирование выявлено и для других животных.

Наблюдения за близкими видами животных, занимающих сосед­ние экологические ниши, позволили сделать определенные выводы:

1. Виды эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиента ресурса, что уменьшает конкуренцию между ними.

2. В любой период виды стремятся к равномерному распределе­нию ресурса между ними.

3. Последовательность ниш может удлиняться за счет внедрения новых видов между старыми, что сокращает ширину каждой ниши в общей их совокупности.

4. Количество видов, распределенных в одной естественной совокуп­ности соседних экологических ниш, в каждом случае имеет предел.

Замечено, что понятие «ниша» шире доли вида в одном пищевом ресурсе. Существует теория многомерной ниши, включающая разные показатели, не только пищевые, но и физические. Для птиц это — условия гнездования (высота гнезда над почвой, удаление гнезда от ствола дерева), сезонные вариации температурных условий, влажно­сти воздуха и почвы и т. д.).

Иногда говорят, что в пространстве общей ниши каждый вид за­нимает п-сторонний объем («ящик») со сторонами, соответствующи­ми пределам его устойчивости. Хатчинсон назвал этот объем «фун­даментальной нишей».

Например, растения пустыни имеют ниши по следующим пока­зателям: