животные (птицы, рыбы, насекомые, млекопитающие), виды пере­летных птиц, животные, впадающие в зимнюю спячку.

4. Биоценоз

Биоценоз — группировка живых организмов, объединенных притяжением не взаимного характера, которое оказывают на них различные факторы внешней среды. Эта группировка характери­зуется определенным видовым составом и наличием взаимозави­симостей. Биоценоз занимает определенное пространство, имену­емое биотопом.

Биоценоз — совокупность всех популяций, принимающих посто янное или периодическое участие в функционировании ЭС. В биоце­нозе могут быть виды, проводящие в нем только часть своего жиз­ненного цикла, но оказывающие существенное воздействие на процессы в ЭС. Многие насекомые размножаются в водоемах, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни. Некоторые виды лесных птиц вылетают за кормом и в близлежащие степные участ­ки. функционируя таким образом в нескольких ЭС. То же самое от­носится к животным, ведущим кочевой образ жизни. Существуют миграции птиц и рыб на весьма далекие расстояния.

Биоценозы различаются свойствами.

Одним из главных показателей биоценоза является видовое раз­нообразие. Эту характеристику биоценоза можно определить коли­чественно.

Показатель разнообразия представляет собой численное выра­жение принципа Тинеманна: «при благоприятных условиях сре­ды наблюдается большое число видов, каждый из которых пред­ставлен небольшим числом особей». Показатель разнообразия при благоприятных условиях высокий, а при неблагоприятных усло­виях — низкий, т. е. видов немного, но все они имеют высокую численность.

Другой количественный показатель — продуктивность биоцено­за общая и относительная (по сравнению с другими сообществами).

Помимо количественных показателей биоценозы имеют некото­рые описательные характеристики:

обилие — число особей на единицу площади или объема;

частота — отношение числа особей одного вида к общей числен­ности особей;

постоянство — отношение числа выборок, содержащих изучае­мый вид, к общему числу выборок. Выделяют постоянные, виды, добавочные, случайные;

доминирование — показатель доли площади, занимаемой видом;

верность — степень привязанности вида к биоценозу. Выделяют характерные виды, предпочитающие, чуждые, индифферентные;

структура — определяется расположением особей разных видов относительно друг друга в вертикальном и в горизонтальном направ­лениях.

Распределение по вертикали в наземных ЭС соответствует ярусам.

В водной среде различают растительность надводную, плавающую и подводную, водные животные подразделяются на виды, обитающие на поверхности, в толще воды и на дне.

Периодичность — сезонные, суточные и иные изменения биоце­нозов.

Группы биоценозов — это фактически классификация экосистем, поскольку в основу этой классификации положены абиотические компоненты (условия климата и ландшафта) и вид биоценоза.

4. Объединения биоценозов

Экосистема — совокупность живых существ, живущих на одной территории или в одном водном пространстве (биоценоз) и физичес­ких условий окружающей их среды (экотоп) (см. рис. 8).

Экотоп — более или менее определенное пространство, обладаю­щее достаточными для поддержания жизни ресурсами.

С точки зрения рельефа местности, с климатической, ботаничес­кой, зоологической и геохимической ЭС в известной степени одно­родна.

Большинство ЭС — результат приспособления биологических ви­дов к окружающей среде. ЭС обладают саморегуляцией и способны противостоять, в известных пределах, изменениям окружающих ус­ловий и резким колебаниям плотности популяций, составляющих биоценоз.

Идеальным примером ЭС может служить озеро или остров в море.

По типу местообитания выделяются три типа биоценозов:

• наземные (рис. 16);

• пресноводные (рис. 16);

• морские.

Наиболее крупные группы биоценозов называются биомами, био- мы делятся на ассоциации (буковый, сосновый лес с его флорой и фа­уной, смешанные — буково-кленовые, дубово-каштановые, дубово­сосновые леса и т. д.).

Некоторые биоценозы существуют в ЭС непродолжительное вре­мя, сохраняя при этом определенный состав. Они называются сину- зиями (труп животного, поваленное мертвое дерево, большая лужа после дождя или наводнения ).

Переход от одного биоценоза к другому может быть более или ме­нее резким. Однако во всех случаях существует переходная зона (эко­тон), которая в крупных биомах может захватывать несколько де­сятков километров (например, зона между хвойными лесами в Канаде и североамериканской прерией), а в небольших биоценозах составляет всего несколько метров.

В экотонах обычно сообщество животных (фауна) богаче, чем в каждом из соседних биоценозах. В экологии это явление называют краевым эффектом (или эффектом опушки).