III. Проникновение сперматозоида в ооцит II

Проник- новение Сз

а) Один из сперматозоидов 

преодолевает блестящую оболочку раньше других 

и вступает во взаимодействие с плазмолеммой ооцита. 

б) Вслед за взаимным узнаванием рецепторов

часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита (чему, видимо, способствует кислая фосфатаза; см. выше),

а в ооцит проникают ядро (2) и центриоли сперматозоида.

Точка  отсчёта

Как отмечалось выше, именно с данного момента следует отсчитывать

внутриутробную жизнь нового организма 

и, естественно, первый этап этой жизни - зародышевый.

Кортикаль- ная реакция: механизм развития

После вышеописанных событий в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция:

благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита, 

это вызывает (как в мышечных тканях) резкое повышение концентрации ионов Са²⁺ в гиалоплазме,

а данные ионы инициируют экзоцитоз кортикальных гранул (3),т.е. выброс их содержимого за пределы клетки.

Кортикаль- ная реакция: вызываемые эффекты

1. а) Под влиянием выделяемых веществ

блестящая оболочка и, видимо, мембрана ооцита теряют рецепторную активность (оболочка - из-за модификации рецепторных гликопротеинов Zp₃);

создаётся перивителлярное пространство (4) - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (ферменты разрывают связи между той и другой, а гликопротеины привлекают сюда воду),

блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp₂, образующих многочисленные перекрёстные ткани) и превращается в оболочку оплодотворения.

б) Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз.

2. Кроме того, ооцитом выделяются (уже не из кортикальных гранул)

гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.

Завершение мейоза

а) Другое следствие проникновения ядра и центриолей Сз в ооцит II -

это завершение ооцитом второго деления мейоза:

быстро проходят метафаза, анафаза и телофаза.

б) В итоге образуются

женский пронуклеус с гаплоидным набором однохроматидных хромосом 

и очередное редукционное, или полярное, тельце (5), которое имеет такой же хромосомный набор и выталкивается под оболочки основной клетки.

в) Лишь после этого оплодотворённая клетка превращается в "классическую" зиготу.

Сближение ядер

а) В зиготе ядро Сз

набухает (превращаясь в мужской  пронуклеус (2) )

и сближается с женским пронуклеусом. 

б) Сближенные ядра называются синкарионом.

Удвоение ДНК и центриолей

1. Во время сближения (но после набухания мужского ядра) в каждом пронуклеусе происходит

 удвоение ДНК и других компонентов хромосом. 

2. а) Заметим, что для этого требуется предварительная деконденсация хромосом: 

сразу по всей длине каждой хромосомы  или хотя бы только той части хромосомы, которая в данный момент реплицируется.

б) Вероятно, в случае мужского пронуклеуса в ходе набухания ядра Сз и репликации хромосом происходит замена хромосомных (в первую очередь, основных) белков:

с тех, которые обеспечивали очень сильную конденсацию хромосом в ядре Сз (тема 29),  на обычные белки хромосом

3. В итоге к концу сближения каждый пронуклеус (2) содержит 

гаплоидный набор двухроматидных хромосом.

2. Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (6).