- •Тема 31. Ранние стадии эмбрионального развития человека
- •31.1. Периодика внутриутробного развития человека
- •31.2. Половые клетки
- •31.2.1. Сперматозоиды
- •31.2.1.1. Особенности строения
- •I. Головка
- •II. Хвост
- •31.2.1.2. Детерминация пола ребёнка
- •31.2.1.3. Препарат
- •31.2.2. "Яйцеклетка"
- •31.2.2.1. Условность термина "яйцеклетка"
- •31.2.2.2. Специфические структуры цитоплазмы
- •I. Содержание желтка
- •II. Перечень специфических структур
- •31.2.2.3. Другие особенности строения
- •31.2.2.4. Препараты
- •I. Окраска гематоксилин-эозином
- •II. Окраска по Маллори
- •31.3. Зародышевый период развития
- •31.3.1. Оплодотворение
- •31.3.1.1. Общая характеристика
- •31.3.1.2. Основные события
- •I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
- •II. Контактное взаимодействие половых клеток
- •III. Проникновение сперматозоида в ооцит II
- •IV. Подготовка зиготы к дроблению
- •V. Начало первого митотического деления
- •31.3.1.3. Дополнительная иллюстрация
- •31.3.2. Дробление
- •31.3.2.1. Общая характеристика
- •31.3.2.2. Динамика увеличения числа клеток
- •31.3.3. Образование бластоцисты
- •31.3.3.1. Общая характеристика
- •31.3.3.2. Динамика увеличения числа клеток
- •31.4. Эмбриональный период развития
- •31.4.1. Имплантация (нидация)
- •31.4.1.1. Общее описание
- •31.4.1.2. Стадия инвазии
- •31.4.2. Первая фаза гаструляции
- •31.4.2.1. Введение
- •31.4.2.2. Эпибласт и гипобласт
- •III. Резюме и замечание
- •31.4.3. Первичное образование внезародышевых органов
- •31.4.3.1. Введение
- •31.4.3.2. Образование желточного пузырька
- •31.4.3.3. Образование амниотического пузырька
- •31.4.3.4. Образование хориона
- •31.4.3.5. Образование аллантоиса
- •31.4.4. Вторая фаза гаструляции
- •31.4.4.1. Введение
- •31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси
- •31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибласта четырёх листков
- •31.4.5. Обособление тела зародыша
- •31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков
- •II. Сомиты
- •III. Мезенхима
- •IV. Нефрогенный зачаток
- •V. Спланхнотомы
- •31.4.6.3. Производные эктодермы и энтодермы
- •0. Схема
- •I. Нейрогенные структуры
- •II. Прехордальная пластинка
- •III. Кожная эктодерма и кишечная энтодерма
- •31.4.7. Первичное формирование органов и систем
- •31.4.7.1. Введение
- •31.4.7.2. Эмбрион на 4-й неделе развития
- •31.4.7.3. Эмбрион на 5-6 неделях развития
- •31.4.7.4. Эмбрион на 7-8 неделях развития
31.4.3.2. Образование желточного пузырька
Первичный желточный мешок |
а) Итак, желточный мешок формируется из гипобласта (1), клетки которого разрастаются к периферии от зародышевого щитка по внутренней поверхности трофобласта. | |
б) Таким образом, эти клетки образуют растущий пласт, края которого постепенно сближаются. в) При смыкании же краёв образуется полость - первичный желточный мешок (пузырёк), или экзоцелом. |
Вторичный желточный мешок |
а) Позднее (к концу 2-й недели) клетки гипобласта образуют другую полость (3) - вторичный желточный мешок. | |
б) Последний гораздо меньше по размеру и прилегает снизу к зародышевому щитку. в) Затем к внезародышевой энтодерме желточного мешка подрастает мезенхима, т.е. стенка новой полости становится двуслойной. г) Что же касается первичного желточного мешка, то клетки его стенки дегенерируют, и могут оставаться лишь отдельныеэкзоцеломические пузырьки. | ||
Содержи- мое мешка |
В отличие от птиц, у человека (и других млекопитающих) желточный мешок практически не содержит желтка, а заполнен серозной жидкостью. |
31.4.3.3. Образование амниотического пузырька
Формиро- вание полости |
Как мы знаем, амниотический пузырёк образуется путём расщепления эпибласта: вначале появляются мелкие полости между клетками эпибласта, а потом они объединяются в общую амниотическую полость. | |
Пере- стройка крыши пузырька |
Далее клетки крыши этой полости, помимо делений, совершают сложные перемещения. | |
а) Так, вначале они временно расходятся, и в этот период крыша пузырька образована трофобластом. |
б) Позднее клетки эпибласта вновь смыкаются над пузырьком. С этих пор крыша пузырька - это амниотическая эктодерма (5), а дно пузырька - зародышевый эпибласт (4), или собственно зародыш. | |
Результат преобразо- ваний крыши пузырька |
а) В результате этих преобразований верхняя стенка амниотического пузырька отделяется от трофобласта (хориона), так что неразделимая связь между ними остаётся лишь в области амниотической ножки (будущей пуповины). б) А это, в свою очередь, делает возможным (кроме всего прочего) обрастание амниотической эктодермы с наружной (освободившейся теперь) стороны внезародышевой мезенхимой, отчего стенка пузырька становится двухслойной. | |
Превраще- ние крыши пузырька в оболочку |
а) Ещё позже (на последующих этапах эмбриогенеза) зародыш как бы впячивается в амниотическую полость. б) В результате стенка амниотического пузырька превращается в амниотическую оболочку, которая практически полностью окружает плод. |
31.4.3.4. Образование хориона
Первые выпячива- ния трофо- бласта (конец 1-й недели) |
а) Как отмечалось в п. 31.2.2.2, ещё на 6-е сутки у трофобласта появляются выпячивания, которые, благодаря своей высокой литической активности, разрушают оболочку оплодотворения. б) Впоследствии, в процессе имплантации, эти выпячивания трофобласта постепенно растут и участвуют в разрушении окружающих тканей эндометрия, а также в утилизации продуктов распада. | |
Формирова- ние первичных ворсин (конец 2-й недели) |
а) К концу 2-ой недели развития выпячивания приобретают вид ветвящихся ворсин, которые вначале образованы лишь двухслойным эпителием (цито- и симпластотрофобластом) и обозначаются как первичные. б) С этого времени трофобласт называется хорионом (ворсинчатой оболочкой). | |
Формирова- ние вторичных ворсин (начало 3-й недели) |
а) В начале 3-й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая мезенхима (обрастающая изнутри все поверхности, в т.ч. внутреннюю поверхность трофобласта-хориона). б) Тем самым формируется соединительнотканная строма ворсин, а сами ворсины становятся вторичными. в) Соединительная ткань хориона между местами отхождения ворсин называется его мезодермальной пластинкой. | |
Формирова- ние третичных ворсин (конец 3-й недели) |
а) К концу 3-й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы формируются первичные кровеносные сосуды, которые построены как гемокапилляры и вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона. б) Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными. | |
Попереч- ный срез ворсины |
На поперечном срезе третичные ворсины имеют три компонента: в центре - строму (5) с кровеносными капиллярами, к периферии - слой цитотрофобласта (3) с митотически делящимися клетками; а на поверхности - симпластотрофобласт (4), масса которого нарастает за счёт слияния с ним клеток цитотрофобласта. |
Полный размер |
Гемато- трофный тип питания |
а) Ворсины (2) хориона погружены в лакуны (полости), образованные в эндометрии (1), и омываются в них материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. б) Тем самым устанавливаются маточно-плацентарная циркуляция и обеспечиваемый еюгематотрофный тип питания. |
Полный размер |
Взаимное расположение полостей и зародыша Из вышеизложенного следует, что на 2-ой--3-ей неделях желточный (3) и амниотический (2) пузырьки, а также лежащий между ними эмбриональный диск (4), | |
находятся в полости хориона (1) и связаны со стенкой хориона уже упоминавшейся амниотической ножкой (6). |