29.2.4.6. (*) Мейотическое деление сперматоцитов: уникальные события профазы

Когда происходит

а) Как уже было сказано, 

конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом происходит на стадии зиготены,

а в пахитене между хромосомами выявляются скрепляющие их синаптонемальные комплексы (СК). 

б) На самом деле образование СК идёт одновременно с конъюгацией.

Морфоло- гия СК

а) Сформированный СК имеет лентообразную структуру:

на периферии СК расположены более тёмные полосы – т.н. осевые тяжи хромосом,

а в центре – более светлая центральная зона, посередине которой также идёт тёмная продольная полоса; 

причём, от последней отходят к осевым тяжам многочисленные тонкие филаменты, создающие мелкую поперечную исчерченность СК.

б) Материал СК имеет белково-полисахаридную природу.

Схема - синаптонемальный комплекс.

Расположе- ние ДНК

а) Примерно 0,3% ДНК каждой хромосомы находится в составе соответствующего осевого тяжа. Причём, 

это строго определённые участки ДНК,  и фиксированы они тоже в строго определёных участках СК.

б) Остальные части хромосомы отходят от осевого тяжа в виде многочисленных петель, так что 

каждая петля – участок хромосомы между соседними точками фиксации.

Результат

Благодаря такой организации СК,

исключается непосредственный контакт ДНК конъюгирующих хромосом,

но вместе с тем гомологичные участки хромосом (и ДНК) оказываются на одном и том же уровне СК, что обеспечивает точность кроссинговера;

кроме того, создаётся возможность для деконденсации хромосом в области петель (о чём выше уже упоминалось).

Необходи- мые "инстру- менты"

а) Помимо образования СК, для осуществления кроссинговера в клетках синтезируются (или активируются) 

специальные ферменты, разрезающие и сшивающие ДНК. 

б) Комплекс этих ферментов обозначается как “рекомбиназа”.

Механизм 

Один из возможных вариантов действия данного комплекса таков. 

а) Располагаясь поперёк СК, “рекомбиназа” связывается сразу с парой гомологичных петель обеих хромосом – в месте отхождения этих петель от СК. 

б) При дальнейшем продвижении по данным петлям “рекомбиназа” остаётся всё время связанной с точно гомологичными участками хромосом. 

в) В каком-то из этих участков “рекомбиназа” 

во-первых, образует двуцепочечные разрывы в обеих петлях

и, во-вторых, осуществляет перекрёстное сшивание каждого конца одной петли с соответствующим концом второй петли.

Результат

Результатом кроссинговера является 

рекомбинация (перераспределение) аллельных генов между гомологичными хромосомами.