5.2.1.3. Образование внезародышевых органов

1. а) В процессе сворачивания зародыша образуются т.н. туловищные складки, служащие границей между собственно зародышем и внезародышевыми частями экто-, мезо- и энтодермы.

б) Из последних формируются внезародышевые органы -

амнион, желточный мешок, аллантоис, серозная оболочка.

б) У млекопитающих вместо серозной оболочки образуется её аналог - хорион, который, в свою очередь, с участием слизистой оболочки матки образует затем более сложный орган - плаценту.

2. В зависимости от вида животных, формирование внезародышевых органов происходит

либо одновременно с образованием осевых зачатков органов, либо начинается ещё раньше - на стадии гаструляции.

В оплодотворении обычно различают 3 фазы:

сближение и дистантное взаимодействие гамет,

контактное взаимодействие гамет,

проникновение сперматозоида (точнее, его ядра и центриолей) в ооцит II.

После этого происходят ещё два важных процесса:

второе мейотическое деление (у млекопитающих)

и подготовка зиготы к дроблению.

1. Механизмы движения гамет

а) Сближение происходит за счёт

пассивного движения яйцеклетки (ооцита с   оболочками) вместе с током жидкости (по яйцеводу к матке)

и вначале (во влагалище и матке) тоже пассивного, а затем (в яйцеводе) активного движения сперматозоидов.

б) В яйцеводе на относительно больших расстояниях от яйцеклетки направление активного движения сперматозоидов обеспечивается

отрицательным реотаксисом – способностью регистрировать направление тока жидкости и двигаться противоположно ему.

в) На малых расстояниях могут иметь значение

хемотаксис - движение по градиенту концентрации гиногамонов - специальных химических веществ, выделяемых яйцеклеткой, а также

электротаксис - электрическое взаимодействие между разноимённо заряженными белками гамет.

2. Капацитация

а) Одновременно происходит капацитация - процесс, в результате которого

 метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются,

 а мембрана Сз в области головки теряет поверхностные гликопротеины и поэтому приобретает

способность связываться с блестящей оболочкой  ооцита, а также   лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы);

б) Вероятно, капацитацию инициируют

гиногамоны II, выделяемые ооцитом,

и, по некоторым данным, адреналин (содержащийся в семенной жидкости).

1. Связывание гамет

а) Достигая яйцеклетки (ооцита II), большое количество сперматозоидов   связывается с её внешней (зернистой) оболочкой.

б) Благодаря биению их жгутиков, весь этот комплекс обычно начинает вращаться – с частотой 4 оборота в минуту.

в) Одновременно продолжается пассивное поступательное движение по яйцеводу по направлению к матке.

2. Акросомная реакция

У связавшихся сперматозоидов развивается акросомная реакция. -

а) Плазмолемма головки и мембрана акросомы вначале сливаются друг с другом, а затем  разрываются.

б) Ферменты акросомы вызывают следующие эффекты:

пенетраза и отчасти гиалуронидаза – диссоциацию и удаление фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку,

а акрозин – размягчение прилегающего участка блестящей оболочки.

в) Благодаря этим эффектам сперматозоиды постепенно перемещаются через толщу указанных оболочек.

3. Прикрепление к плазмолемме.

а) Один из сперматозоидов, первый преодолевший все оболочки, прикрепляется к плазмолемме яйцеклетки.

б) В данном месте образуется выпячивание цитоплазмы яйцеклетки - воспринимающий бугорок.

1. Собственно проникновение.

а) Головка проникающего сперматозоида  воздействует на плазмолемму яйцеклетки (ооцита) ещё одним акросомным ферментом –

кислой фосфатазой, которая разрушает фосфолипиды плазмолеммы.

б) Затем в яйцеклетку (ооцит II) проникают содержимое головки и шейки сперматозоида, а именно ядро и центриоли.

в) Плазмолемма же головки сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, что меняет трансмембранный потенциал последней.

2. Кортикальная реакция.

а) Последнее обстоятельство стимулирует кортикальную реакцию: содержимое кортикальных гранул ооцита высвобождается за пределы клетки и вызывает следующие эффекты:

плазмолемма яйцеклетки теряет специфические рецепторы, а с ними – и способность взаимодействовать с другими сперматозоидами;

создаётся перивителлярное пространство – между плазмолеммой оплодотворённой клетки и блестящей оболочкой,

сама же блестящая оболочка уплотняется: в ней образуется много поперечных связей и появляется ещё гиалиновый слой, – после чего её уже называют оболочкой оплодотворения.

б) Поэтому другие сперматозоиды в яйцеклетку не проникают.

а) Таким образом, на каждой из трёх стадий оплодотворенияразвивается определённая специфическая реакция:

на стадии сближения гамет – реакция капацитации,

на стадии контактного взаимодействия – акросомная реакция и

на стадии проникновения – кортикальная реакция.

б) Причём активным элементом первых двух реакций являются сперматозоиды, а третьей реакции – ооцит II (яйцеклетка).

Второе деление мейоза

а) В то время как

плазмолемма сперматозоида инициирует в ооците кортикальную реакцию,

центриоли сперматозоида сообщают ооциту II способность осуществить второе деление мейоза.

б) Поэтому одновременно с кортикальной реакцией ооцит II (уже вступивший до того в профазу второго деления) проходит

метафазу, анафазу и телофазу указанного деления.

Результат

В результате хромосомы ооцита II подразделяются на два гаплоидных набора:

один из последних собирается в очередное редукционное тельце, выталкиваемое под оболочку зиготы;

второй же набор сохраняется в зиготе в составе женского ядра.

1. Набухание и сближение ядер.

а) В образовавшейся зиготе происходит набухание и сближение ядер.

б) В частности, в мужском ядре хромосомы переходят из резко конденсированного состояния в диффузное (за счёт разрыва дисульфидных связей между ядерными белками).

в) Набухшие ядра называются пронуклеусами, а два таких сближенных ядра - синкарионом.

г) Как отмечалось (п. 5.2.1), у человека пронуклеусы в единое ядро не сливаются.

2. Удвоение ДНК и центриолей.

В процессе сближения ядер в каждом из них начинается подготовка к первому митотическому делению нового зародившегося организма.

а) Так, происходит S-фаза митотического цикла:

ДНК и хромосомные белки реплицируются

отчего хромосомы (оставаясь в диффузном состоянии) приобретают двухроматидную структуру.

б) Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли.

в) В цитоплазме зиготы активизируются обменные процессы.

3. Начало первого деления.

а) Профаза первого митотического деления также проходит в неслившихся пронуклеусах по-отдельности:

хромосомы каждого набора конденсируются,

а когда сближающиеся пронуклеусы переходят в соприкосновение, разрушаются их оболочки.

б) Лишь после этого – на стадии метафазы – оба набора хромосом, наконец, объединяются, образуя единую метафазную звезду.